К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Снабжение топливом До сих пор мы обсуждали интенсивность метаболизма только с точки зрения снабжения кислородом, но так же важно снабжение топливом или субстратом, который окнсляется. К сожалению, об этом важном аспекте часто забывали или его совершенно игнорировали. Чтобы высокая удельная интенсивность метаболизма поддерживалась на стационарном уровне, топливо должно поставляться тканям со скоростью, соответствующей использованию Оз. В свете этого можно объяснить Глава 1о очень высокое содержание сахара в крови, обнаруженное у некоторых насекомых. У насекомых кислород проникает к клеткам через заполненные воздухом трубочки-трахеи и не зависит от крови и кровообращения, но топливо поступает через кровь.
У очень активных летающих насекомых, таких, как пчелы, концентрация сахара в крови может достигать 5 нли 10%, что на два порядка выше, чем у большинства млекопитающих (%уа(1, 1967); очевидно, это обусловлено необходимостью поставлять топливо высоко- активным летательным мышцам. Концентрация глюкозы в крови млекопитающих, по-видимому, связана с размерами тела, причем более высокая концентрация обнаружена у мелких млекопитающих (1)тш)пцег, 1975), Это аналогично снабжению кислородом, когда высокая скорость поступления его к тканям достигается посредством крутого градиента диффузии, который в свою очередь определяется большой разницей концентраций и небольшими расстояниями диффузии.
Интересно было бы выяснить, подтвердится ли зтз зависимость по мере получения новых данных, а также обнаруживаются лн сходные зависимости у птиц. Выводы Обобщая свойства крови, которые важны для переноса кислорода, мы можем сделать следующие выводы: 1. Концентрация гемоглобина в крови высших позвоночных относительно постоянна (около 15 г гемоглобина на 100 мл крови) и не зависит от размеров животного. Это значение оптимально для нагрузки на сердце. Более высокая концентрация гемоглобина связана с исключительными потребностями, такими, как у ныряющих животных, у которых необходимость увеличенных запасов кислорода в крови заставляет нарушать ограничения на рост концентрации гемоглобина.
2. Объем крови у млекопитающих составляет от 6 до 77о объема тела и не зависит от размеров животного. Ныряющие млекопитающие, для которых важен большой запас кислорода, и тут составляют исключение — объем крови у них больше. 3. Размеры эрнтроцитов в каждой группе позвоночных не зависят от размеров тела. У слона и землеройки эритроциты примерно одинаковых размеров.
Пока неясно, почему для каждой группы позвоночных характерны специфические размеры эритроцитов, Тот факт, что у хвостатых амфибий эритроциты очень велики, не имеет рационального объяснения. Кровь н перенос газов гзт 4. Степень сродства гемоглобина к кислороду, по-видимому, меняется в зависимости от размеров тела. Это, очевидно, не связано со скоростью поглощения кислорода в легких, за исключением некоторых животных, у которых более высокая степень сродства к кислороду имеет адаптивное значение (роющие грызуны и высокогорные животные, но не ныряющие млекопитающие). Вместе с тем низкая степень сродства к кислороду у мелких млекопитающих облегчает высвобождение кислорода в тканях, Доставка кислорода к тканям у самых мелких млекопитающих облегчается и более высокой плотностью капилляров, т, е.
более коротким расстоянием диффузии, и, кроме того, действием СО„уменьшающим сродство гемоглобина к кислороду (эффект Бора). 11. Сердце и кровообращение Система кровообращения состоит нз насоса — сердца — и связанной с ним системы труб — кровеносных сосудов. Размеры насоса и труб должны соответствовать предъявляемым к ним требованиям, и представляется очевидным, что наиболее важное требование для позвоночных — это перенос газов. Если это требование выполняется, то, по-видимому, будет удовлетворяться и ббльшая часть или все остальные запросы, предъявляемые к системе кровообращения, а именно транспорт питательных веществ, промежуточных продуктов обмена„продуктов выделения, гормонов, тепла и т. п.
Кровеносная система служит также для передачи усилия. Кровь используется в качестве гидравлической жидкости, например для осуществления ультрафильтрации (в почках н при обмене жидкостей в капиллярах) или для изменения объема (например, при эрекции полового члена). Сердце сообщает крови необходимую для этого силу, что отражается в давлении крови. Мы увидим, что кровяное давление — это физиологический параметр, по-видимому, не зависящий от размеров. Сердце млекопитающих У млекопитающих с увеличением размеров тела снижается относительное потребление кислорода.
В связи с этим несколько удивляет тот факт, что относительная величина сердца у крупных и мелких млекопитающих одинакова и составляет и у мыши, и у слона около 0,6'/, массы тела. В литературе приводится много данных, касающихся размеров сердца у млекопитающих (например, С(агк, 1927; Сгве, Яп!г!пй, 1940; Огапде, Тау!ог, 1965; Но11 е( а1., 1968). Приведенное ниже уравнение, связывающее массу сердца (М„кг) и массу тела (М„кг), отражает общую картину (Рго1!~его, 1979): Мс = 0,0058М о,зв 95ав-ный доверительный интервал у показателя степени 0.98 этого уравнения равен ~0,02, и зто означает, что практически показатель степени равен 1. Из уравнения следует, что у млеко- Сердце в нроеообращенне ]39 питающих в целом сердце составляет всегда одну и ту же долю массы тела, в цифрах равную 0,58%, разумеется, с отклонениями вверх и вниз от этой величины.
У всех млекопитающих сердце имеет одинаковое строение и на какое-то время мы можем предположить, что ударный объем пропорционален размеру самого сердца. Таким образом, снижение и относительной потребности в кислороде, и кровотока достигается у больших животных не в результате относительного уменьшения сердца или ударного объема, а путем снижения частоты сокращений. Измерение частоты сокращений сердца (),, мин-', М, в кг) у млекопитающих в состоянии покоя дает следующее уравнение (5(аЫ, 1967, по данным Вгоду, 1945): 1,= 241М Показатель степени в этом уравнении — 0,25 с 95%-ным доверительным интервалом ~0,02 не отличается от показателя в уравнении, описывающем удельную интенсивность метаболизма.
Из этого следует, что приспособление к снижению удельной интенсивности метаболизма целиком обеспечивается снижением частоты работы насоса, тогда как размеры сердца (н, как мы приняли, ударный объем) остаются неизменной долей размера тела. В этом простом рассуждении мы не учитывали возможных различий в способности крови переносить кислород у мелких и крупных млекопитающих, поскольку мы уже видели, что концентрация гемоглобина н, следовательно, способность крови к переносу кислорода не зависят от размеров тела. Согласуются лн эти выводы с данными о величине сердечного выброса у млекопитающих, характеризующихся разными размерами тела? Можно проанализировать уравнение сердечного выброса (Я„мл.мнн-', и М„кг), приведенное Сталем (5(ай1, 1967): (1 187М епп Показатель степени 0,81 при величине массы тела имеет 95%-ный доверительный интервал, равный +-0,01, и если полностью верны наши предыдущие рассуждения, то мы должны были бы ожидать, что показатель степени будет равен 0,75 (как для потребления кислорода).
Однако несколько более высокий показатель степени может означать, что у крупных животных отношение уровня кровотока к потреблению кислорода несколько выше. Трудно установить, различаются ли в действительности эти зависимости. Помимо неопределенности статистической природы существуют и другие источники изменчивости, в частности использование различных методик, физиологическое со- Глава !1 140 стоянке животных, и особенно выбор объектов или видов животных для исследования (это можно назвать биологическим шумом). Что означает разница в величинах показателей степени, если ее выразить в реальных цифраху В табл.
11,! приводятся вычисленные на основе предыдущего уравнения величины потребления кислорода и сердечного выброса для животных массой тела от 0,1 до 1000 кг. Далее эти цифры используются для определения различий в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью у этих животных.
Таблица 11.1. Сравнение разнниы е содерлсании кислорода между артериальной в венозиой кровью у млекопитаюптих разных размеров, вычисленной по уравиеиним, приведенным в тексте. Масса тала, кт о,! !.о !0 !00 !000 66,7 !207 384 7795 2,02 !1,6 28,96 187 6,96 6,20 2210 50 332 Потребление Оа, мл мнн-! Сердечный выброс, мл мни-! Разница в содержании О, между артери- альной н непоеной кровью, мл Ос/100 мл крови 5,53 4,93 4,39 Разница в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью у животных разных видов колеблется от 4 до 7 мл кислорода на 100 мл крови — вполне реальный диапазон. Действительно ли у мелких животных имеется тенденция к использованию большей части приносимого артериальной кровью кислорода, остается неясным.
Неопределенность величин показателей степени в этих уравнениях указывает лишь на возможность существования такой тенденции, но этот вопрос нуждается в исследовании. Весьма, однако, реально, что эта тенденция указывает на наличие разрыва, обусловленного физиологически. ми ограничениями на функцию сердца у самых мелких млекопитающих. Землеройки — самые мелкие млекопитающие. Взрослая зем. леройка может весить не более нескольких граммов. Одна из самых мелких — карликовая белозубка ($ипсиз егтизсиз)— весит около 2,5 г (%е!Ье! е1 а1., 1971).
Другая — потех с!петеиз — весит 3 — 4 г. Расчеты показали, что частота сокращений сердца у млекопитающего массой 3 г в состоянии покоя должна составлять 1029 в 1 мии. Прежде чем перейти к дальнейшему обсуждению, отметим, что у землероек потребление кислорода в покое (насколько его можно определить у этих столь беспокойных животных) более 141 Сердце в кровообращение чем в 3 раза вьппе, чем это можно ожидать, исходя из размеров нх тела (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
