К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Как нам соотнести время оборота крови с размерами телаР Время оборота крови мы получаем прн делении объема крови (Уароаа, л) на сердечный выброс (Я, л/с), Раньше мы пользовались уравнением для объема крови, отнесенного к массе тела (М„кг), и сердечный выброс можно было вычислить, умножая скорость потребления кислорода на 20, как это описано выше. Для того чтобы рассчитать скорость потребления кислорода в 1 с, вводится величина 1/3600, и получаем уравнение ЯО О,атб.(1/ЗаОО) М е, Оно дает время оборота крови как функцию массы тела у млекопитающих.
Показатель степени при массе равен 0,25, и это значит, что время оборота крови увеличивается с увеличением размеров тела так же, как прн этом снижается интенсивность удельного метаболизма (показвтель для массы равен — 0,25). Коэффициент пропорциональности 17,4 означает„что, скажем, для млекопитающего массой в 1 кг среднее время оборота крови в покое составляет 17,4 с. Для 70-килограммового человека время оборота крови, вычисленное по этому уравнению, составит около 50 с, что вполне реально.
Рассчитаем теперь время оборота крови для ряда животных с разными размерами тела, как это сделано в табл. 11.4. Мы видим, что у слона время оборота крови составляет свыше 2 мнн, что более чем вдвое превышает время оборота для человека. Глава 11 У мелких животных отличия более заметны. У 3-граммовой землеройки время оборота крови составляет не более 4 с. На самом деле время оборота крови у землероек (и у колибри, кстати сказать) может быть и короче, поскольку, как мы видели раньше, интенсивность их метаболизма обнаруживает тенденцию быть выше, чем этого следовало бы ожидать на основе только размеров их тела. Таблица !1.4.
Оценка времени оборота крови для некоторых млекопптаюошн, выпнслениая на основе уравнения, приведенного в тексте ВРемя оба- ! Млекопирата кро ~ паюшее еи, с Время обо. Рота кро- пи, с Массо те- ла, кг Масса тс. ла, кг Млскопи. ,аюшее 140 ~'Крыса 90 Мышь 50 ~ Землероатка 4000 700 70 0,2 0,03 0,003 12 7 Слон Лошадь Человек При нагрузке сердечный выброс увеличивается, и время оборота крови снижается. Мы уже говорили, что время оборота крови у хорошо тренированного спортсмена может составлять одну пятую от величины в покое (точная цифра может изменяться в зависимости от разницы в концентрации кислорода между артериальной и венозной кровью). Соответственно у самой мелкой землеройки время оборота крови в период максимальной активности может быть равно всего 1 с.
За это поразительно короткое время кровь должна выйти из сердца, пройти через легкие, вернуться в сердце, пройти через все тело и снова вернутся в сердце. Неудивительно, что землеройкн всегда выглядят несколько нервными! В следующей главе мы вернемся к вопросу о значении времени для мелких и крупных животных. Переменные, не зависящие от масштаба Мы уже познакомились с данными, касающимися нескольких характеристик, важных для периферического кровообращения. Некоторые из них можно рассматривать как физиологические переменные в том смысле, что онн относительно постоянны и не меняются закономерно с изменениями размеров тела. Конечно, это не подлинные «константы» в физическом смысле, как, например, атомный вес или гравитационная постоянная.
Примерами таких не зависящих от размеров физиологических параметров являются вязкость крови, концентрация белков в плазме, гематокрит (объем эрнтроцитов в процентах к объему крови), давление крови, размер эритроцитов млекопитающих, диаметр капилляров и т. д. Возможно, наиболее удивительное во всем этом — постоянство размеров эритроцитов и диаметра Сердце и кровообрашевве 1бб капилляров — два очевидным образом тесно связанных параметра (хотя трудно определить, какой из них первичен). Этот вопрос связан с другой загадочной ситуацией — постоянством размера клеток в целом.
Относительное постоянство размеров эритроцитов мы рассматрнвалн в гл. 10, Диаметр капилляров очень варнабелен, от нуля до диаметра, обеспечивающего прохождение эритроцита. Таким образом, функционально максимальный диаметр капилляров можно назвать переменной, не изменяющейся с размерами. Поскольку потребление кислорода единицей объема ткани связано с размерами тела обратной зависимостью, в активно функционирующих тканях у мелких животных обнаруживаются компенсаторные изменения в виде большей плотности капилляров (т.
е. более короткого расстояния диффузии между капилляром и потребляющими кислород клетками). Как уже говорилось выше, расстояние, на которое происходит диффузия в мышцах (едннственной ткани, изученной с точки зрения влияний масштаба), не изменяется с размерами тела так регулярно, как этого можно было бы ожидать. Не следует думать, что давление крови, которое также представляет собой физиологическую переменную, не зависящую от изменения размеров, связано только с кровообращением.
Роль крови как гидравлической жидкости очень важна, поскольку она обеспечивает силу для ультрафильтрации, необходимую для обмена жидкостей и растворов через стенки капилляров, и в особенности для ультрафнльтрацин в почечных клубочках.
Отметим тут же, что, видимо, размеры молекул белков плазмы и нх концентрация не изменяются при изменении размеров, н, следовательно, стенка капилляра как устройство для ультрафильтрации должна иметь одинаковые свойства независимо от размеров тела. Возможно, что постоянство размеров на уровне капилляров прямо связано с этим обстоятельством. Вязкость крови — это еще одна не изменяющаяся с размерами физиологическая переменная.
Трудно было бы ожидать, что вязкость будет закономерно меняться прн изменении размеров тела. Относительная вязкость крови (отношение ое вязкости к вязкости воды как к единице), измеренная в миллиметровых трубках, равна примерно 4 — 5. Частично вязкость определяется наличием белков плазмы (сама плазма имеет относительную вязкость, равную 1,7), однако главным образом вязкость обус.ловлена наличием эритроцитов. Как говорилось выше, у млекопитающих нормальный гематокрит равен примерно 35 — 45 и не зависит от размеров.
Эта величина представляет собой приспособление для максимального транспорта кислорода при минимуме работы, необходимой для перекачивания. Трудно было Глава И бы ожидать, что при постоянной концентрации белков плазмы и оптимальной концентрации гемоглобина вязкость будет закономерно изменяться при изменении размеров тела. Подводя итог, скажем, что независимость от размеров тела некоторых характеристик, таких, как давление крови, ее вязкость и концентрация гемоглобина, понятна.
Удивительным представляется то, что размеры эритроцитов и диаметр капилляров в пределах каждого из классов позвоночных не зависят от размеров тела. 12. Значение времени Для мелких животных характерен более быстрый темп жизни, чем для крупных; онн быстрее дышат, нх сердце бьется чаще, оня быстрее двигают ногами — все у ннх происходит быстрее. Имеет лн наше измеряемое часами время одинаковое фнзнологнческое значение для крупного н для мелкого животного? Сердце землеройкн бьется с частотой 1000 ударов в минуту, а у слона, может быть, всего лишь 30 ударов.
1000 ударов сердца слона занимают около получаса, а у землеройкн то же число ударов происходит за 1 мнн. То же самое относится н к другнм физиологическим функциям. Землеройка живет стремительнее, чем слон, н единица времени по часам для этих животных имеет разное значение, Очевидно, что физиологическое время — это относительное понятие н временная шкала животного определяется его размерами.
Время н частота: как часто бьется сердце? Поскольку меньшее по размерам сердце сокращается чаще, продолжнтельность каждого его сокращения короче. Частота н время сокращения связаны обратной зависимостью, т. е. частота представляет собой величину, обратную времени. И наоборот, время — величина, обратная частоте: 1 Частота =-$-; —. Эмпирическое уравненне для частоты сердечных сокращений (),) в зависимости от массы тела (М„ кг) траднцнонно дается в ударах в минуту (81ап1, 1967): 1,=241М ам Время, необходимое для каждого удара ((„мнн)„нлн длнтельность одного удара, тогда будет равна 1 (е 241м " Глава 12 Пересчет 1, на секунды дает коэффициент пропорциональности 0,249, и уравнение будет выглядеть как: 1,=0,249М о,м Для единицы массы тела М,=1 кг длительность удара сердца будет составлять 0,249 с, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
