К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Выраженное в тех же единицах, что и предыдущее, оно будет иметь следующий вид: Уо „,аа 0,188М,"м. Поскольку в обоих уравнениях показатели степени идентичны, мы можем найти отношение коэффициентов, что даст нам величину метаболического диапазона, равную 12,9. Мы должны помнить, что Бергер и Харт проводили измерение при горизонтальном н трепещущем полете. Однако при горизонтальном полете не выявляется наибольшая мощность, на которую способны птицы прн полете по восходящей траектории. Это интуитивно очевидно, и исследования в режиме установившегося восходящего полета подтвердили это.
Так что величину максимального метаболического диапазона на основе данных по горизонтальному полету получить нельзя. Во всяком случае уравнение для метаболизма в полете основано на слишком малочисленных наблюдениях, полученных на птицах разных групп, при разных типах полета и с помощью разных методик. На деле цена полета птицы, рассчитанная для скорости, при которой она будет минимальной, теоретически Актввиосп жввотного в метзболический лизпезои 173 зоа " аоа и 3' с, ало о,зо Масса тесе, е~ а,оз Рис.
13.2. Мзксимельвея интенсивность метаболизма, немеренная у летучих мышей в полете (крестики) и у летящих птиц (кружки), в сравнении с бегу- щимв млекопнтзющямн. (Из ТЬогпзз, 1975.) Уоз макс = 2т90Мт должна быть более непосредственно связана с массой тела, что следует из величины показателя степени 0,72. Различные теории, касающиеся этого вывода, подробно рассмотрел Такер (Тискег, 1973), который также разработал практический простой способ расчета мощности, расходуемой в полете у птиц разных размеров. В настоящее время трудно оценить расхождения между теорией н имеющимися скудными данными.
Томас (Т)1онзаз, 1975) обобщил данные по максимальным величинам метаболизма у летучих мышей и птиц. Данные по трем видам птиц и двум видам летучих мышей приведены на рнс. 13.2. Этот график показывает, что у летучих мышей (млекопитающие) интенсивность метаболизма может достигать таких же значений, как н у птиц того же размера. Уравнение, построенное методом наименьших квадратов на основе суммарных данных по птицам и летучим мышам, приведенных на рис. 13.2, имеет следующий вид: Рр „„,„, — — 53т21М,а ", где Рр,,— расходуемая мощность, Вт; М,— масса тела, кг.
Пересчитанное на единицы, которые мы использовали раньше (мл Оз с-'), уравнение для летучих мышей и птиц в полете приобретает вид 174 Глава 13 Томас не привел доверительных интервалов, однако размещение точек на графике (рис. 13.2) заставляет предполагать, что доверительные интервалы как коэффициента, так и показателя степени узки. Тем не менее нам следует помнить, что малыестатистические доверительные интервалы не обязательно означают и биологически столь же узкие доверительные интервалы. Прн малом числе точек статистически достоверные данные могут привести к неверным выводам относительно биологической значимости.
Подводя итог всему, что мы знаем, можно, по-видимому, утверждать, что максимальные уровни метаболизма для птиц более или менее параллельны уровням в состоянии покоя. Другими словами, как показывают немногочисленные данные, обобщенные Томасом, можно допустить, что уровень метаболизма при максимальной активности примерно в 15 раз превышает уровень метаболизма покоя. Эта зависимость приводит к интересному выводу. Если метаболический диапазон не изменяется с размерами тела, то максимальное потребление кислорода (и способность к поддержанию соответствующей расходуемой мощности) увеличивается с увеличением размеров тела с показателем линии регрессии 0,72.
Однако теоретически потребность в мощности для полета увеличивается прямо пропорционально массе тела, т. е, линия регрессии имеет наклон 1,0 (см. Тпскег, !973). Из этого следует неизбежный вывод, что обе линии должны пересекаться на каких-то размерах тела, при которых максимальный расход мощности будет уже недостаточен для поддержания полета. Эта точка пересечения соответствует массе тела примерно 12 кг— размеры наиболее крупных птиц, способных к длительному поступательному машущему полету, таких, как африканская дрофа и наиболее крупные лебеди.
Снабжение кислородом в полете: сердце и легкие Нам известно, что скорости потребления кислорода у летучих мышей и птиц в полете идентичны. Требует ли это специальных адаптаций систем дыхания и кровообращения или эти системы у летучих мышей такие же, как и у других млекопитающих? По своему строению легкие птиц радикально отличаются от легких млекопитающих тем, что у птиц осуществляется однонаправленное протекание воздушного потока, тогда как легкие млекопитающих допускают лишь вхождение и выхождение воздуха. Является ли строение легких у птиц непременным условием полета? Очевидно, нет, поскольку у летучих мышей легкие абсолютно такие же, как у всех млекопитающих. Ранее отмечалось, что у птиц дыхательный объем значительно больше, чем 175 Активность животного в метаболический диапазон у млекопитающих, а частота дыхания ниже.
А как обстоит дело у летучих мышей? Характеристики дыхательной системы крупной плодоядной летучей лисицы (Р!егорин йоиЫ!1) приведены в табл. 13.3. (ТЬогпаз, 198!). Эти данные четко показывают, что летучие мыши не выходят за пределы ряда млекопитающих, за исключением того, что у них дыхательный объем (9,8 см') значительно выше, чем у типичного млекопитающего таких же размеров (6,9 сма). В полете дыхательный объем этой летучей мыши увеличивается до 40,6 см', что сходно с величиной, предсказанной для типичной птицы таких же размеров (44,2 см'). Таблица !3.3. Характеристики дыхания в покое у крупной плодоядной летучей мыши (масса тела 0,777 кг) в сравнении с данными, рассчитанными для неле- тающих млекопитающих и для иеаоробьвных птиц с такой же массой тела (Тйогпаа, 198! .) Мленеаи- та ющее Летучаа ль~шь Птица 18,6 10,0 232,3 57,2 5,9 308, 1 Частота дыханий, мии-' Дыхательный объем, см' Вентиляция, см'мнн-' Потреблеиие квслорода, см' мин-' Экстракция кислорода 44,8 9,8 436,7 9,4 0,19 9,5 0,15 !4,2 0,16 В остальном же величины, полученные для летучей мыши, удивительно сходны с величинами для других млекопитающих.
Скорость потребления кислорода в покое несколько выше предсказываемой, а прн горизонтальном полете она увеличивается в 10,7 раза. Маловероятно, чтобы горизонтальный полет соответствовал максимальной мощности, так что метаболический диапазон должен быть на самом деле выше. Насколько выше— этого, к сожалению, на основании имеющихся данных сказать невозможно. Вместе с тем размеры сердца летучих мышей более близки к размерам сердца птиц, нежели млекопитающих (табл. 13.4), У пяти видов летучих мышей массой от 6 до 160 г сердце всегда было крупнее, чем зто предсказывает общее уравнение для млекопитающих, а его относительный размер увеличивается с уменьшением размеров тела.
У самой мелкой летучей мыши, пятиграммового нетопыря (Р!р(з!геИиз), сердце в два раза крупнее, чем это предсказывается для нормального млекопитающего такого же размера, и очень близко к величине, предсказываемой для птиц. Глава 13 Таблица 13.4, Размеры сердца у пяти видов летучих мышей. Относительный размер сердца увелвчиваетса с уменьшением размеров тела, и все зти величины выше средней величины, составлающей 0,6сй, дли млеиопитающвх в целом, (№Кепз е! а1,, 198!.) Масса тела, г Масса сердца, са массы тела 146 46,2 38,2 20,6 4,86 0,84 0,94 0,97 0,98 1,26 доизспиз аейррпасиз Рйудоз1отиз сИасо1ог Мо1оззиз а1зг Мропз шуонз Р1р!з!гзпиз р!ртз!гзпиз На примере летучих мышей н землероек отчетливо видно, что у самых мелких млекопнтающнх размеры сердца увеличиваются «за пределы» нормальных для млекопитающих размеров, что позволяет обеспечивать нм высокие скорости потреблення кнслорода.
Почему это так? Ранее было показано, что максимальная частота сокращеннй сердца 1200 — 1300 в 1 мнн, по-внднмому, представляет собой абсолютный предел, поэтому сердечный выброс может усилиться у ннх в достаточной мере только путем увеличения ударного объема, т. е. размеров сердца.
йчетаболвческнй диапазон: холоднокровные животные Обратимся теперь к рассмотрению холоднокровных животных, В первую очередь мы должны помнить, что интенсивность нх метаболизма изменяется с температурой и что поэтому у ннх нет «стандартного» метаболизма покоя. Рассмотрим приведенные на рнс. 13.3 кривые интенсивности метаболизма при максимальной актнвностн н в покое, Область между кривыми отражает величину метаболнческого диапазона, которая не только меняется с температурой, но н достигает максимума прн меньшей температуре, чем температура, соответствующая наивысшему уровню метаболизма.
Если нам нужно сопоставить скорости обмена в состояннн активности н в покое, то такое сравнение имеет смысл проводить только прн одной н той же температуре. Причем более информативным будет сравнение метаболнческого диапазона, т. е. отношение уровней метаболизма прн максимальной активности н в покое при каждой данной температуре. У гольца метаболнческнй диапазон прн пяти разных температурах (5, 10, 15, 20 н 24'С) был соответственно равен 6,0; 5,5; 4,0; 2,6 н 1,7 (на основе данных, представленных на рнс. 13.3).
Другими словами, метаболнческнй диапазон резко снижается с Активность животного и метаболняескнй двапазон Рве. )3.3. Скорости потребления кнслорчда у галька в состоянии активности (белые кружки) в в покое (черные кружки) при разных температурах. Отношение скоростей потребления кислорода прв актвввоств в в покое (метаболвческвй диапазон для активности) язменяется с температурой. (Из 0гаЬаш, 1949.) 400 " зоа с 200 й Еоа с а 5 10 Ы 20 25 тенперааура,'С увеличением температуры, что осложняет сравнения животных с разнымн размерами тела. Вуд и др.
(Боои е1 а!., 1978) собрали данные по величине метаболического диапазона нескольких видов пресмыкающихся, Для семи видов ящериц его величина варьировала от 2,8 до 8,61 для четырех видов змей — от 2,5 до 9,3, для четырех видов черепах — от 3,0 до 6,1. Пятый вид черепах — Рзеиг(втуз зсг(р(а— характеризовался значительно более высоким метаболическим диапазоном — 21,8. Эта величина уникальна для рептилий, поскольку в остальных случаях наиболее высокая величина метаболического диапазона составляла 9,3.
Размеры тела перечисленных в работе Вуда животных варьировали от 261 до 1637 г, за исключением гигантской черепахи, вес которой составил 100 кг (и у которой величина метаболического диапазона составила 6,1). Очевидной связи с размерами тела иа основе этих данных обнаружено не было.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
