К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Вязкость крови млекопитаюпзвх (з сравнении с вязкостью воды, равной 1) резко уее- 1 личиззется с увеличением концентрации гемоглобвиа. Точка А по- Зв ьо казывает коицевтрацвю гемогло- -* бина, оптимальную для транспорта кислорода н рабочей яатрузнв о иа сердце. !зо зао нысокий уровень метаболизма и относительно большие потребности в кислороде, кровь обладает такой же кислородной емкостью, как и у крупных млекопитающих. Чем же обусловлен этот верхний предел (который все же в некоторых случаях превышается)Р Нормальная кровь у млекопитающих состоит почти на 457з нз эритроцитов и на 55% из плазмы, причем доля эритроцнтов лишь изредка бывает выше (А1(тап, И1(гпег, 1961; Оппаьуау, 1еМз, 1965).
Когда человек акклнматнзнруется к большим высотам, доля эритроцнтов и, таким образом, способность крови переносить кислород увеличиваются в ответ на более низкое его давление. Повышение концентрации гемоглобина в крови накладывает определенные обязательства, так как оно увеличивает вязкость крови н возлагает дополнительную нагрузку на сердце. Когда доля эрнтроцнтов в крови увеличивается, вязкость крови возрастает все более и более быстро, что делает невозможным бесконечное увеличение концентрации зритроцнтов (рис.
10.1). До некоторого момента это окупается увеличением концентрации гемоглобина, поскольку на этом отрезке вязкость, а следовательно, и рабочая нагрузка на сердце возрастают лишь умеренно. Но затем, когда вязкость резко возрастает, рабочая нагрузка на сердце увеличивается непропорционально увеличению кислородной емкости. Оптимальная точка, при которой переносится максимальное количество кислорода на единицу работы сердца, задается касательной к кривой вязкости, проведенной из начала координат. Соответствующая ей концентрация гемоглобина составляет около 150 г на 1 л крови.
Это и есть обычная концентрация гемоглобина в крови млекопитающих, при которой, следовательно, переносится максимальное количество кислорода с наименьшей возможной рабочей нагруз- кой на сердце. Глава 10 Мы видели, что при акклиматизации к высоте концентрация гемоглобина превышает это значение. Очевидно, особые обстоятельства приводят к нарушению оптимальной концентрации гемоглобина. И, по-видимому, не случайно у самого мелкого млекопитающего — землеройки — концентрация гемоглобина в крови выше, чем у других млекопитающих, — около 170 г на 1 л крови (Шг1сй, Ваг1е1з, 1963). У мелких летучих мышей концентрация гемоглобина даже еще выше: отмечены значения до 244 г гемоглобина на 1 л крови ()йгпепз е1 а1., 1981).
Таким образом, мы пришли к выводу, что концентрация гемоглобина в крови млекопитающих не зависит от их размеров, однако могут возникать особые физиологические требования, которые приводят у некоторых животных к превышению оптимальной концентрации. 49бъем крови Общий объем крови у большинства млекопитающих составляет от 60 до 70 см' на 1 кг массы тела; таким образом, относительный объем крови не зависит от размеров тела, Уравнение для объема крови (У„, мл) относительно массы тела (М„кг) имеет следующий вид: $',=65,6 М,' " (81аЫ, 1967).
Показатель степени при массе почти не отличается от 1,0; т. е. кровь млекопитающих составляет в общем постоянную часть массы тела. Следует отметить, что из этого общего правила имеются исключения, и эти исключения весьма значительны. В частности, у некоторых ныряющих млекопитающих относительный объем крови гораздо больше. Очевидно, это объясняется тем, что .кровь представляет собой наиболее важное хранилище кислорода, которым снабжается мозг во время ныряния. Поскольку у наземных млекопитающих объем крови составляет постоянную долю массы тела, а концентрация гемоглобина в крови не зависит от размеров тела, общее количество гемоглобина в теле животного (произведение объема крови на концентрацию гемоглобина) будет постоянной долей массы тела (опять-таки за исключением ныряющих млекопитающих).
Размеры эритроцитов Эритроциты млекопитающих по форме напоминают круглые двояковогнутые диски. Они легко деформируются и могут проходить через капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцита, тем не менее диаметр этих клеток дает неплохое приближение для величины необходимого просвета капилляров. Если мы сравним размеры эритроцитов различных млекопитающих, то обнаружим, возможно, неожиданный факт — их диа- Кровь я перепое газов метр оказывается довольно однообразным н не зависит от раз- меров тела (табл. 10.1).
Тзблнца 10.1. Диаметр зрвтроцятов разных млекопвтззяцях; более чем у 100 задов дополнительно нзученвых млевопнтзвеппех зрятроцвты по дязметру ве выходят зз пределы, укзззпяые в тзбляце. (А)ппзп, 0йнпег, 190!.) а ратрееВ Демеетр ЭРюфОпа' те, ммм Диаметр еретраеетз, ммм вел вел 9 Шмеле.ниеаьсем Мы располагаем обширнейшей информацией относительно эрнтроцнтов (А11шап, РЖпег, 1961).
В списке эрнтроцнтов от 115 видов млекопитающих большая часть значений (свыше 100) укладывалась в границы от 5 до 8 мкм без какой-либо корреляция с размерами тела. У самого мелкого млекопитаю. щего — землеройкн — н одного нз самых крупных — горбатого кита — размеры эритроцитов практически одинаковы — 7,5 н 8,2 мкм соответственно. Нн у одного из млекопитающих диаметр эритроцитов не превышает 10 мкм, н только у нескольких (овца, коза, олень) диаметр меньше 5 мкм.
Выводы, которые можно сделать нз приведенных данных, таковы: 1) капилляры у самых мелких н самых крупных млекопитающих имеют фактически одинаковый диаметр и 2) высокая интенсивность метаболизма у самых мелких млекопитающих, очевидно, не требует какой-либо специфической адаптации эритроцитов (т. е. расстояние диффузии внутри эрнтроцята не оказывает влияния на интенсивность метаболизма). У других позвоночных эритроциты овальные, а не дискообразные. У птиц короткий диаметр овального эрнтроцита почти равен диаметру эритроцита млекопитающих — от 6 до 7 мкм, а длинный — почти в два раза больше. Эритроциты рептилий также овальны и несколько больше, чем у птиц, — короткий и длинный диаметры составляют около 12 и 20 мкм.
Эритроциты рыб имеют приблизительно такие же размеры, но в сравнении с ними эритроциты амфибий кажутся гигантскими. У бесхвостых амфибий эритроциты достигают 20 — 25 мкм длины, тогда как у хвостатых — 35 мкм, а у некоторых видов даже превышают 50 мкм (БхагзЫ, Схорек, 1966). Мы пока еще не понимаем, каково функциональное значение более крупных по сравнению с другими позвоночными эрнтроцнтов амфибий, поэтому н ня будем обсуждать этот вопрос более подробно. Глава 16 1ЗО Поглощение кислорода и его перенос Обратимое связывание кислорода с гемоглобином имеет значение для двух процессов: 1) поглощения кислорода в органах дыхания и 2) высвобождения кислорода в метаболически активных тканях.
Высокая степень сродства гемоглобина к кислороду благоприятствует активному поглощению кислорода дыхательной поверхностью, Вместе с тем высвобождению кислорода в тканях благоприятствует низкая степень сродства, так что кислород легко высвобождается из связи с гемоглобином. Таким образом, степень сродства гемоглобина к кислороду должна быть в некотором роде компромиссной между этими двумя требованиями. Можно ли найти какую-либо связь между сродством гемоглобина к кислороду и размерами тела, которая бы соответствовала высокой интенсивности метаболизма у мелких млекопитающих? Сродство гемоглобина к кислороду. Обычный и очень удобный способ описания связи между гемоглобином и кислородом — это так называемая кривая кислородной диссоциации. Эта кривая показывает для любой конкретной пробы крови степень насыщения гемоглобина кислородом при любой данной его концентрации.
Ряд типичных кривых кислородной диссоциации для крови млекопитающих приведен на рис. 10.2. Форма этих кривых почти одинакова, но их расположение в обычной системе координат до некоторой степени различно. Если кривая диссоциации расположена левее, то гемоглобин связывает больше кислорода при любом данном давлении кислорода. Иными словами, кривая, расположенная левее, указывает на более высокое сродство к кислороду.
Если кривая расположена правее, то при любом данном давлении кислорода его связывается меньше, т. е. сродство гемоглобина к кислороду низкое, и он легче высвобождается. Таким образом, расположение кривой диссоцнации левее или правее указывает соответственно на высокое или низкое сродство к кислороду. В гл. 9 было показано, что интенсивность вентиляции легких тесно связана с потребностью в кислороде, причем парциальное давление кислорода в легких не зависит от размеров. У всех млекопитающих при нормальных условиях парциальное давление кислорода в альвеоляриом воздухе очень близко к 100 мм рт. ст.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
