К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Разделив одно уравнение на другое, мы получим, что теплопроводность на единицу площади снижается как масса тела в степени — 0,17, или что теплоизоляция увеличивается как масса тела в степени 0,17. То, что мы знаем относительно толщины шерстного покрова и его изолирующих свойств, недостаточно для точной оценки влияния на него размеров. Согласно имеющимся у нас данным, изолирующие свойства увеличиваются с увеличением размеров тела до 10 кг„а у более крупных животных не наблюдается четкой зависимости изменения изолирующих свойств при изменении размеров тела.
Эта тенденция выявилась в работах Сколандера (Бсйо1апбег, 19505), исследовавшего шерстный покров у 15 видов млекопитающих. В более поздней работе, проведенной на 10 видах млекопитающих от 20-граммового оленьего хомячка до 430-килограммового полярного медведя, обнаружилась та же тенденция: прн увеличении размеров тела до 10 кг густота меха регулярно увеличивается, а выше этой границы четкой связи с размерами тела не выявляется (Наг1, 1956). Линии регрессии зависимости изолирующих свойств меха от размеров тела при величинах массы ниже 10 кг имеют показатели наклона от 0,15 до 0,20 (по данным обеих работ).
В рабо- 221 Температура теле я терморегуляпяя те Харта было показано, что зимний мех всегда имеет более высокие теплоизолирующне свойства, чем летний мех того же животного, однако в обоих случаях теплоизоляция изменяется как масса тела в степени 0,20. Было бы слишком поспешным делать вывод, что снижение теплопроводностн с увеличением размеров тела определяется только толщиной шерстного покрова. Однако для сравнительно небольших животных, массой ниже 10 кг, толщина шерстного покрова играет очень важную роль. Существенную роль могут играть и другие моменты, например толщина подкожного слоя жира, которая у крупных животных бывает довольно значительной.
Теплопроводность и устойчивость к холоду Какие последствия имеет более низкая теплопроводность у крупного животного? В этом отношении показательно сравнение теплопроводности и теплопродукции, поскольку теплопроводность снижается с увеличением размеров тела быстрее, чем удельная теплопродукция. Это отражено в показателях степени следующих уравнений: Удельная теплопроводность, С* М;еле, Ц Удельная интенсивность метаболизма, Н' Мт-е м. Тот факт, что более крупные животные лучше защищены от потерь тепла, просто означает, что крятическая температура среды, ниже которой для сохранения теплового баланса теплопродукция должна увеличиваться, у крупных животных оказывается ниже. Вернемся к определению теплопроводности: Н*= Се (Т,— Т,) С~ЬТ, откуда имеем н ° м; м лТ т .
Ме,те — С Меж т Из этого уравнения следует, что, поскольку с увеличением размеров тела удельная теплопрозодиость (С*) снижается быстрее„ чем удельная теплопродукция (Н*), ЬТ, которую животное может поддерживать без увеличения теплопродукции, должна увеличиваться с размерами как масса тела в степени 0,25. Вывод ясен: у крупных животных критическая температура ниже, чем у мелких. Это стало хорошо известно современ классической работы Сколандера и др. (Ясйо!апдег е1 а1., 1950а). Глава ! 6 Существует однако примечательное следствие рассогласования между теплопродукцией и теплопроводностью при увеличении размеров тела. Чем крупнее животное, тем труднее избавиться ему от метаболического тепла. Даже если у очень крупного млекопитающего удалить всю шерсть, то теплопродукция у него будет непропорцяонально большой относительно поверхности, через которую может теряться тепло.
Общая теплопродукцня увеличивается как М,"з, а площадь поверхности — только как М,"'. Это значит, что очень крупные животные, например слоны нли носороги, по-видимому, не должны иметь шерсти. В противном случае для сохранения в тропическом климате теплового баланса потеря тепла будет недостаточной. Однако в холодном климате даже такое млекопитающее, как мамонт, размеры которого были сравнимы с размерами слона, нуждалось в шерстном покрове. Теперь мы можем подвести предварительный итог влияния размеров иа проблемы теплообмена у так называемых теплокровных позвоночных — птиц н млекопитающих, Температура тела не зависит от размеров тела, хотя между главными группами млекопитающих, такими, как сумчатые н плацентарные, имеются характерные различия.
Иначе говоря„ температура тела — это переменная, не зависящая от масштаба. Что касается снижения потерь тепла, то у крупных животных имеется двойное преимущество: относительная площадь поверхности у них уменьшается с увеличением размеров и, кроме того, у них лучше теплоизоляция. С увеличением размеров тела теплопроводность снижается быстрее, чем удельная тепло- продукция, в результате чего крупным животным легче переносить низкие температуры. Теплокровные динозазрыу А как обстоят дела с гигантскими динозаврзми7 Были ли онн теплокровными3 Этот вопрос обсуждался очень оживленно.
На самом же деле тут заключено два вопроса. Первый — могла ли у динозавров поддерживаться более или менее постоянная температура тела, подобно тому как это имеет место у млекопитающих, н второй — был лн у них достаточно высок уровень метаболизма, сравнимый с уровнем у млекопитающих, или он был ниже, т. е. как у пресмыкающихся? Рассмотрим сначала второй вопрос. Если бы интенсивность метаболизма у динозавров была как у современных млекопи-~ тающих и ее величина попадала бы на продолжение линии регрессии для млекопктающих, то динозавры столкнулксь бы с определенными, возможно даже для ннх непреодолимыми, трудностями, связанными с удалением тепла, выделяющегося при 223 Температура тела в терморегуляцвц метаболнзме. Прн этом онн могли бы сварнться, нлн, выражаясь более научно, онн бы вымерли.
Теперь вопрос о температуре тела. Сам по себе объем тела очень крупного животного может способствовать смягчению, сглаживанию колебаний температуры тела. Поскольку речь идет о размерах динозавров, то нх огромный объем мог обеспе чнть поддержание почти постоянной внутренней температуры в течение нескольких дней, даже если для ннх был характерен низкий, как н у других пресмыкающихся, уровень метаболизма. Спотнла н др. (Ьро111а е1 а1., 1973) предложили модель, которая предсказывает, что такое животное диаметром 1 и должно было иметь температурную временную константу, равную 48 ч. Это означает, что в устойчивом теплом климате это животное могло оставаться по сути дела етеплокровным».
Однако такой температурной инерции было недостаточно, чтобы сгладить сезонные изменения температуры среды. Само собой разумеется, что температуру динозавра мы не можем измерить непосредственно, однако мы можем толковать интересные, но противоречивые косвенные данные. Сводку доводов сторонников обеих точек зрения можно найти в увлекательной книге — трудах симпозиума с весьма подходящим заглавием «Холодный взгляд на теплокровных динозавров» (ТЬотаз, О!зоп, 1980). Рекомендуем эту книгу тем, кто хотел бы сам оценить данные за н против того, что динозавры былнтеплокровными.
Самые мелкие птицы и млекопитающне Мы внделн, что чем мельче животное, тем труднее ему сбалансировать теплопродукцню с растущей теплопроводностью. Самые мелкие млекопитающие — землеройкн — н самые мелкие птицы — колибри — имеют примерно одинаковые размеры — 2 н 3 г. Является лн простым совпадением то обстоятельство, что предельные размеры птиц и млекопитающих одинаковы, нлн же размеры землеройки и колибри близкн к пределу для теплокровного жнвотногоР И не потому лн это,что еще более мелкое животное не в состоянии настолько увеличвть теплопродукцню, чтобы она соответствовала теплопотерямР Мы знаем, что это не так, поскольку многие насекомые могут поддерживать высокую температуру тела в холодной среде. Крупные ночные бабочки, жуки, а также различные пчелы н шмели в периоды активности являются в сущности теплокровными.
Их летательные мышцы должны быть теплыми, чтобы обеспечивать достаточную для полета мощность. В холодную погоду эти насекомые не могут летать, пока у ннх не образуется достаточно тепла для разогрева. Летательные мышцы распо- Глава 16 ложены в грудном отделе. С помощью процесса, похожего на дрожь млекопитающих, в этих мышцах производится тепло до тех пор, пока онн достаточно не разогреются для взлета. У бражника, например, температура мышц должна быть не ниже 35'С, а если она ниже, то скорость их сокращения оказывается слишком низкой для поддержания полета. Тем не менее бражники могут летать и кормиться при температуре воздуха„ доходящей до 10'С.
Это оказывается возможным вследствие разогрева мышц перед полетом. Сохранению тепла способствует и то обстоятельство, что грудь бражника покрыта длинными волосовядными чешуйками, помогающими удерживать образованное при разогреве тепло (Не!пг!сй, Вагйо!ошей, 1971). Когда эти насекомые неактивны, их температура сравнивается с температурой воздуха и они становятся по сути дела гетеротермными. Из-за малого размера они быстро остывают, что также выгодно с точки зрения экономии энергии. Эти насекомые весят от долей грамма до нескольких граммов.
Преимуществом таких мелких размеров оказывается то, что и разогрев, и охлаждение протекают быстро. Все это обеспечивает нм большую гибкость в изменении температуры тела. У колибри мы видим ту же картину. Когда колибри активны, температура тела у них высока — 38 — 40'С, но ночью, когда они не могут кормиться, температура тела у них снижается. Это очень гибкая стратегия, поскольку интенсивность метаболизма у этих птиц столь высока, что агорючего», которое они в состоянии запасти за день, могло бы оказаться недостаточно, чтобы протянуть всю ночь в случае, если бы температура тела оставалась высокой. Эта стратегия удивительно напоминает стратегию терморегуляции крупных насекомых. Теперь нам ясно, что насекомые, которые значительно мельче колибри и землероек, в случае необходимости могут сохранять тепло и что такая стратегия терморегуляцни аналогична стратегии колибри.
На основе этого мы можем заключить, что нижний предел размеров у теплокровных животных не определяется размером тела как таковым. Быть может, у насекомых иные условия потери тепла? На это следует отрнцательный ответ. Бартоломью и Эптинг (ВагФо!отвею, Ер((пп, 1975) сравнили теплопроводность у крупных ночных бабочек, птиц и млекопитающих. Исследователи рассчитывали теплопроводность на основе веса грудного отдела насекомых, где располагаются органы, генерирующие тепло (летательные мышцы). Оказал что данные по крупным ночным бабочкам попали на пря ое продолжение линни регрессии, построенной для птиц н млекопитающих (рис.
16.1). Наклон линии регрессии для бражников составил — 0,47, что находится посередине между этими величинами для млекопитающих и птиц (табл. 16.2). Температура твав в терморегуляцив 1о е д о Х 0 ьо а Х о с 3" ол ьо 1о юо зооо Мааса млч г Рвс, 16,1. Удельиая теплопроводиость у крупвых иочиых бабочыг '(бражввкоз), а также птиц и млекопвтавзщих. Наклон ливии регрессии для бабочек попадает в довервтельвме пределы ливии для птиц в млекопитающих. Обе линии вмевзт одииакозые козффпциепты пропорцвовальвости, Обратите виямавие, что вкдимый крутой ход ливяй определяется разлвчвмм масщтабоы, вспользоеаииым для разных осей. (Из Ваг1йо!ощем, Ерцпа, 19УЬ,) Эти результаты показывают, во-первых, что функционально теплокровные животные могут быть значительно мельче, чем самые мелкие птицы и млекопитающие.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
