И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 100

Это служит дополнительным подтверждением отсутствия сплошныхлесных зон. В это время в Европе вымирают большой и малый пещерные медведи ипещерная гиена. Более южные виды (слоны и бегемоты) к этому времени на территории континентальной Европы уже исчезли. Последние неандертальцы вымерли до25 тысяч лет назад (в Южной Испании и, возможно, в Хорватии (Верпоорте, 2008).3203. Биогеография сушиРис. 3.66. Позднечетвертичная фауна млекопитающих Европы. По: Тенуис (1962) из Парфёновой (1999).1 — лось Alces alces, 2 — гигантский олень Megaceros giganteus, 3 —выдра Lutra lutra, 4 — мамонт Mammuthusprimigenius, 5 — лань Cervus dama, 6 — пещерный медведь Ursus spelaeus, 7 — северный олень Rangifer tarandus, 8 — европейская косуля Capreolus capreolus, 9 — благородный олень Cervus elaphus, 10 — барсук Melesmeles, 11 — леопард Panthera pardus, 12 — песец Alopes lagopus, 13 — бизон Bison priscus, 14 — тур Bosprimigenius, 15 — европейский плейстоценовый осёл Asinus hidruntinus, 16 — росомаха Gula gulo, 17 — волкCanis sp., 18 — бурый медведь Ursus arctos, 19 — горный козёл Capra ibex, 20 — красный волк Cuon alpinuseuropaeus, 21 — овцебык Ovibos moschatus, 22 — шерстистый носорог Colodonta antiquitatus, 23 — сернаRupicapra rupicapra, 24 — пещерный лев Panthera spelaea, 25 — сайга Saiga tatarica, 26 — пещерная гиенаCrocuta spelaea, 27 — лошадь Пржевальского Equus przewalskii, 28 — волк Canis lupus, 29 — кабан Sus scrofa,30 — рысь Lynx lynx, 31 — лесной кот Felis silvestris, 32 — лиса Vulpes vulpes.Позднеледниковье (<17,0 – >=12,4 тысяч лет назад).

Распределение СС в общихчертах повторяет предыдущий период, но в результате хода сукцессий в каждой зонеувеличилась роль следующих сукцессионных стадий.3. Биогеография суши321Рис. 3.67. Ареалы широколиственных (круги) и тёмнохвойных (треугольники) видовдеревьев.Широколиственные: дуб Quercus robur, бук Fagus sylvatica, клён Acer platanoides, ясень Fraxinus excelsior,липа Tilia cordata, вяз Ulmus minor, граб Carpinus betulus, лещина Corylus avellana. Тёмнохвойные: ель Piceaabies и пихта Abies spp. По: Смирнова, Турубанова (2004).Потепление бёллингаллерёд (<=12,8 – >10,9 тысяч лет назад).

К началу этоговременного интервала Скандинавский ледниковый щит сильно деградировал, но всееще существовал (Lundqvist, 1986). Его восточная часть, на северозападе России,быстро таяла и отступала со средней скоростью около 200 м в год. В конце периодаото льда освободились такие крупные озера как Онежское и Ладожское и южнаячасть Белого моря (Saarnisto, Saarinen, 2001). Для этого времени характерно интенсивное торфонакопление и развитие почвенного покрова на значительной части Европы.

Сплошных лесных поясов не было, неморальная растительность была распространена значительно южнее современной границы. Виды мамонтовой мегафауныстановятся более редкими и границы их ареала сдвигаются на север и/или восток.Поздний дриас (<=10,9 – >10,0 тысяч лет назад). Короткий период похолодания. Вновь возникли ледники в Скандинавии и Шотландии. Сплошные пояса лесовотсутствуют. Виды мамонтового комплекса сохранились в виде реликтовых популяций в наименее населённых районах.Пребореал и бореал = ранний голоцен — мезолит(<=10,0 – >=8 тысяч лет назад).Ледники начали таять и около 8500 лет назад исчезли окончательно (Lundqvist, 1986).3223. Биогеография сушиРазрозненные реликтовые популяциивидов мамонтового комплекса исчезают.Вероятно, в этот период вымирают мамонт и многие кавказские виды — кавказский сурок, медведь Денингера,красный волк; очень возможно, что вымирают овцебык, шерстистый носорог,бизон; пещерный лев.

Еще позднее вымирает гигантский олень. Роль эдификаторов переходит к крупным копытным (зубр, тур, лось, торфяной олень,разные виды лошадей). Эти виды подавляли развитие лесной растительности,хотя и не столь эффективно, как хоботные и носороги, но всё же препятствовали развитию сплошных лесов путём создания более или менее обширных луговых и луговостепных зоогенных полян.Комплексы млекопитающих, характерные для современной тайги, широколиственных лесов и лесостепи, еще несформировались Характерным видомтайги являлся песец, позднее, в связи суменьшением площадей, занятых ранними гидросериальными стадиями тайги («тундрой»), сохранившийся толькона севере таёжной зоны — «тундре».

Наиболее поздние находки мамонта в Европе сделаны на севере Русской равнины и в Прибалтике, что свидетельствуето том, что этот вид входил в состав неморальной териофауны. Виды млекопитающих, которых ныне считают степнымиРис. 3.68. Динамика ареала некоторых виобитали и в наиболее северных из изудов макрофауны.ченных районов (как минимум до КареНаходки: 1 — позднего плейстоцена; 2 — голоцена.

По Калякину, Турубановой (2002).лии): это свидетельствует об отсутствиисплошных зон лесов и в этот период. Вкомплекс млекопитающих, характерный для южных«Основные изменения в сорайонов, ныне занятых степями, наряду с сайгой,ставе фауны млекопитающихлошадьми, бизонами и быками входили благородЕвропы произошли в голоценые олени, кабаны и бобры, что свидетельствует оне, а не в конце плейстоцена»значительной облесенности степей. Конец мезолита(Косинцев, 2008: 268).примерно совпадает с завершением ландшафтнойперестройки, после чего для обеспечения всё возрастающих потребностей увеличивающегося населения произошла следующая техническая революция — было изобретено земледелие (Ламберт, 1991).В среднем голоцене (7,7–2,5 тысяч лет назад).

Хозяйственная деятельность человека, связана уже не только с охотой, но и с сельским хозяйством, что позволило резко возрасти общей численности населения. Изза увеличения охотничьих усилийчисленность крупных стадных копытных и бобров была снижена настолько, что онипотеряли свою эдификаторную роль, поймы рек приобрели современный облик, абобровые пруды исчезли. Неизбежно возросшая сухость климата Восточной Европыпривела к ухудшению произрастания тёмнохвойных деревьев и сдвиганию южнойграницы их ареала на север.

Выжигание и вырубание лесов на севере привело к рас3. Биогеография суши323ширению тундры, а в более южных районах — кширокому распространению сосновых боров ибезлесных районов. Какизвестно, подсечноогневая система земледелия наиболее древняя.При её использованииземлю не надо было обрабатывать, т.

е. не нужны ни какиелибо орудия, ни тягловая сила,поэтому, по мнению археологов, такое земледелие возникло задолго допоявления железноготопора. Деревья не срубали (поскольку былонечем), а окоряли, чтобы они засохли. Подготовленный участок выРис. 3.69. Динамика ареала северного оленя.жигали таким образом,Находки: 1 — поздний плейстоцен – древний голоцен; 2 — раннийчтобы лес, сгорая, выжегголоцен; 3 — средний голоцен; 4 — поздний голоцен по Калякину,почву на глубину какТурубановой (2002).

Границы ареала по Гептнеру и др. (1961): пункминимум 5 см, полнотир — восстановленная в историческое время, точки — середина1950х гг.стью уничтожая всюрастительность, в том«Большинство таёжных ландшафчисле и семена. Посевтов относительно слабо нарушенопроизводили в ещё тёплую золу, в этом случаехозяйственнымвоздействием»на поле сорняки возникали только из засорения(Исаченко, Шляпников, 1989: 63).посевного материала. Выбор участков производили по растительности, наиболее ценнымибыли земли, занятые климаксными лесами — дубравами (Советов, 1867; Петров,1968).

Участки забрасывали не изза истощения почвы, а изза зарастания полей сорняками, с которыми могли бороться только прополкой — способом неэффективнымна больших площадях, ибо урожай не окупал затрачиваемый труд. Большие затратытруда на расчистку окупали высокие урожаи: до сам10 – сам20, а иногда и до сам70 (!) (Милов, 1998). Площадь климаксных лесов в северных районах была незначительной, поэтому их быстро вырубили. Масштабы подсечноогневого земледелия неследует недооценивать: даже в такой малонаселенной стране как Финляндия (зонатайги), за XVIII–XIX вв.

через подсеку прошло 85% территории (Смирнова и др.,2001). Расселение дуба, лещины и других широколиственных деревьев происходитмедленно, поэтому диаспорические субклимаксы становились всё более обычными,и северная граница неморальных лесов постепенно сдвигалась на юг.

Полное исчезновение на севере видов, разрушающих моховой покров, привело к его разрастаниюи формированию пояса тундры. Проводимые Зимовым опыты показывают, что разрушение мохового покрова копытными (лошадьми) приводит к замене мохового покрова злаковой степью и резкому росту продуктивности растительности и всей экосистемы. Широкое распространение на юге подсечноогневого земледелия и скотоводства привело к уничтожению лесов и формированию на их месте степной и полупустынной зон. Уничтожение лесов происходило не только в результате вырубки лесов, но и изза выпаса скота, уничтожавшего подрост, а также использования леснойдернины для подстилки в стойлах скота (отсюда, вероятно, и двоякое значение сло3243.

Биогеография сушива «подстилка»: словарь Брокгауза и Ефрона различает лесную и хлевную подстилки). В результате начинается антропогенное расслоение единого ранее пояса на четыре: тундру, бореальные (тайга) и неморальные (широколиственные) леса и степь, ккоторым позднее добавили кукурузный и другие поясаРанний железный век и средневековье (500–2500 л.н.). В начале позднего голоцена — в раннем железном веке (1600–2500 л.н.) ареалы древесных видов ещё не претерпели существенных изменений, широколиственные и темнохвойные виды практически всюду встречаются вместе. Но по сравнению со средним голоценом доляпыльцы темнохвойных видов сокращается на юге и увеличивается на севере (Нейштадт, 1957).

Это свидетельствуют о начале трансформации ареалов темнохвойных ишироколиственных видов (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Восточноевропейские..., 1994). Массовые рубки для выплавки железа и подсечноогневое земледелиеприводили к значительному уменьшению лесистости обширных районов и быломощным фактором аридизации, особенно на юге, и привели к формированию поясастепей. Значительные перемещения на север южной границы ареалов ели и пихты вусловиях более холодного и влажного климата позднего голоцена (по сравнению сосредним голоценом), видимо, можно объяснить только антропогенной аридизациейюга Восточной Европы.