И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 96

Были лиfolly of men» (Dewar, 1997).это переселенцы из Африки или из Азии, неизвестно, но3. Биогеография суши302население острова было достаточно многочисленно, чтобы постепенно видоизменить облик острова. Всё усиливающийся их пресс на биоту при существенных климатических колебаниях привели к тому, что ныне от всей мегафауны остались лишькости, куски скорлупы огромных яиц*, да народные сказания. Существенную рольсыграло также интродуцирование коров, крыс, мышей и мангустов. Акклиматизированные на Мадагаскаре как источник традиционной пищи французами (которым остров принадлежал до 1960 г.) лягушки — азиатская Rana tigrina и африканская Ptychadena mascarensis — существенного влияния на СС острова не оказали.Авторы не всех биогеографических схем рассматривают Мадагаскар как подобласть Палеотрописа, некоторые выделяют его в отдельную область.

Независимо отранга, придаваемого тем или иным автором биоте Мадагаскара, этот остров, как иНовую Гвинею, обычно рассматривают как единый биогеографический выдел, несмотря на то, что на острове имеются самые разные экосистемы: влажные тропические и субтропические леса и мозаичные СС. С.М. Разумовский (1999) рассматриваетостров как два биогеографических выдела, один из которых (тропические дождевыелеса) он относит как отдельный район к Мозамбикской провинции, коренной породой климакса которой является Piptadenia buchananii с чем по составу остальной биоты никак согласиться нельзя. Оставшуюся часть С.М.

Разумовский выделяет как самостоятельную субтропическую провинцию с коренной породой климакса Ocoteamadagascariensis. Тахтаджян (1978, 1986) разделил Мадагаскар на 5 районов, но критерии этого разделения, он, как обычно, не указал.Новогвинейская подобластьХотя большинство зоогеографов относит Новогвинейскую подобласть к Австралийской области, здесь она включена в Палеотропис. Аргументация этого и характеристика биоты подобласти приведены выше при рассмотрении Австралийской области. Некоторые таксоны, вероятно, возникли в Новой Гвинее и позднее более илименее широко расселились за её пределы.

Вполне возможно, что Новогвинейскуюподобласть следует разделить на две части: горную субтропическую с Nothofagus с кожистыми листьями и тропическую с биомами, основанными на азиатской флоре.ГоларктикаЮжная граница Голарктики является северной границей Палеотрописа (в Евразии) и Неогеи (в Северной Америке). В Африке границей принято считать Сахару.В действительности по фауне млекопитающих и птиц Сахара ближе к более южнымрайонам Африки, тогда как по фауне насекомых и наземных моллюсков — к Голарктике.

Как бы то ни было, учитывая недавнее и по всей вероятности антропогенноепроисхождение этой пустыни, следует признать, что СС Сахары были разрушены, ановые не возникли изза крайне неблагоприятных условий и короткого времени существования Сахары. Территория эта, таким образом, является переходной областьюнеопределённой принадлежности.В СС Голарктики после последнего ледникового периода произошло массовоевыпадение крупных млекопитающих (Рис.

3.58), птиц и рептилий. В северной Голарктике уничтожение мамонта привело к исчезновения «слоновьего» ландшафта.Подробно «слоновий ландшафт» рассмотрен в начале этой Главы, здесь лишь можнонапомнить, что африканские слоны деревья толщиной до 35 см (редко до 70 см) выворачивают с корнями; у более крупных обдирают кору — фактически почти любоедерево Голарктики хоботные могли вывернуть с корнями.

Пришедшая на смену мо* По другим данным на Мадагаскаре эпиорнисы сохранялись до XVIII–XIX вв. Ископаемыеостанки эпиорнисов известны и из неогеновых отложений Передней Азии и Северной Африки. Вероятно, эпиорнисы и гигантские орлы стали прообразами гигантской птицы Рух арабских сказок «Тысячи и одной ночи». Имеются устные сообщения местных жителей о том, чтоещё в 1976 г. в одной из отдалённых деревень жил одомашненный бегемот.3.

Биогеография суши303Рис. 3.58. Распределение по размеру родов крупных млекопитающих Голарктики,существовавших в течение последних 15000 лет по Жегалло и др. (2001).заичности поясность привела к распространению на огромных площадях одних ассоциаций, тогда как другие ассоциации на тех же площадях стали редкими или вовсеисчезли. В результате широко распространились диаспорические субклимаксы.Исчезновение «слоновьего» ландшафта в умеренном климате имело и другиеэффекты, отсутствующие в тропических и субтропических районах:Существующий на протяжении нескольких месяцев снежный покров нередковесьма глубок. Ныне глубокий снег и гололёд — одна из основных причин гибели копытных, происходящей зачастую при отсутствии недостатка корма.

Частично в охотничьих хозяйствах проблема решается прокладкой дорог, однако сеть их обычно недостаточна (Данилкин, 2008). Мигрирующие стада мамонтов создавали гораздо более густую сеть троп, что улучшало условия обитания остальной мегафауны.Другая причина массовой гибели копытных зимой — отсутствие водопоев, поскольку водоёмы зимой покрыты льдом. Нередко вскрытие трупов показывало, чтоих желудки заполнены спрессованным кормом, тогда как кишечники пусты, что свидетельствует о недостатке воды (Данилкин, 2008).

И в этом случае стада мамонтов,которые также нуждались в воде, решая проблему водопоев для себя, решали её и длядругих, подобно тому, как в пустынных районах Африки слоновьими колодцамипользуются и другие животные.Ниже описаны виды, вымершие в Евразии и Северной Америке, и даны краткие характеристики их биологии и роли в СС.ЕвразияВ северную Евразию человек (Homo georgicus) проник не позднее 1,8 млн. летназад. Этим возрастом датированы его находки на территории Грузии.

Наиболеедревние находки Homo в Европе датированы 1 млн. лет назад (Carbonell, 2008). Некоторые виды животных, вымиранию которых, как минимум, способствовал человекизображены на Рис. 3.59.Хоботные. Таксономия хоботных довольно запутана, поскольку по большей части сохранились только зубы. Были представлены несколькими родами, помимо ныне живущих индийского Elephas (иногда из него выделяют отдельный род леснойслон Palaeoloxodon), мамонт Mammuthus, Phanagoroloxodon, кроме этого, на юг Дальнего Востока из тропиков Азии заходил Stegodon, а в Малую Азию африканский слонLoxodonta.3043. Биогеография суши3.

Биогеография суши305Рис. 3.59. Некоторые представители мегафауны, полностью или почти полностью исчезнувшие с появлением Homo spp. в Палеарктике (не показаны многочисленные виды, лишь заходившие в южные части Палеарктики из тропической Азии.3063. Биогеография сушиРис. 3.60.

Палеарктическая часть ареала мамонта в позднем плейстоцене и голоцене. По:Калякин, Турубанова (2004).Шерстистый (woolly) мамонт Mammuthus primigenius — наиболее известный видрода. Высота до 2,75 м. Наиболее южные находки — Ливан, северные районы Казахстана, север Монголии, Китай до среднего течения Янцзы, Сахалин и Хоккайдо. Вюжных частях своего ареала мамонт ходил по рекам, в которых плавали крокодилы иаллигаторы.

На севере распространение мамонта ограничивала береговая линия.Фактически ареал мамонта охватывал всю территорию Голарктики (Рис. 3.60).Тем не менее, мамонта почемуто считают видом, связанным с ледником. Возможно, с этим заблуждением связано широкое распространение мнения о вымирании мамонта в связи с потеплением климата: ледник растаял, произошло изменениеэкосистем, в частности тундростепь сменили леса. Рассмотрим более подробно этуаргументацию.

Климатические изменения последних 400 000 лет, можно грубо схематично представить как два крупных ледниковых периода (рис и вюрм), между которыми находился теплый период — риссвюрм, во время которого климат Евразиибыл значительно теплее сегодняшнего. На Русской равнине тогда вместо ельников иберезняков росли буковые леса. Считают, что среднегодовая температура в среднихширотах была выше современной примерно на 2°С (Agusti, Anton, 2002). Мамонтоваяфауна в этот период ничуть не пострадала. Мамонты входили в состав самых разнообразных СС, на севере и в средней полосе Евразии и Северной Америки это былилесотундростепи, южнее — криофитные саванны.

Вид был эдификатором таёжныхи неморальных СС. Анализ митохондриальной ДНК сибирских мамонтов показал,что все они представляли собой единую большую семью, не подразделённую на какието отдельные кланы или субпопуляции. Современные индийские и африканскиеслоны гораздо более полиморфны (Rogaev и др., 2006).

Это означает, что в течениегода мамонты совершали миграции через всю Сибирь. Правомочно предположить,что способность к ежегодным миграциям на тысячи километров была присуща мамонтам и других районов Голарктики. Поэтому выяснение «климатической ниши»мамонта по местам его находок (NoguesBravo et al., 2008) неправомочно: в разные3. Биогеография суши307Рис. 3.61.

Материковые и островные формы торфяного оленя и южного слона. По: Brown,Lomolino (1998).сезоны года мамонты обитали в разных климатических зонах, выбирая в каждыйконкретный момент подходящие условия. Невозможно представить, как должен былизмениться климат по всей территории Евразии и Северной Америки, чтобы он сталнепригоден для такого эврибионтного вида, который пережил более сильные климатические изменения в прошлом.

Если климат гдето стал для него неподходящим,мамонт просто мог туда не ходить. Палеоклиматические данные свидетельствуют отом, что и в периоды межледниковий и в периоды оледенений условия на огромныхплощадях Евразии и Северной Америки были вполне подходящими для мамонта.Тем не менее, в древнем и раннем голоцене мамонт исчезает почти по всей территории Северной Евразии. При этом какихлибо закономерных изменений границ ареала по сравнению с поздним плейстоценом не отмечено. Остатки костей мамонтанайдены в тех же районах, где он обитал в конце плейстоцена.

Анализ 310 датировокиз более, чем 140 местонахождений, проведённый в Институте геологии СО РАН,показал, что популяция мамонтов Сибири вплоть до 12 тысяч лет назад успешно переживала неоднократные колебания климата и соответствующее им изменение растительных зон. Лишь около 12 тыс.

л.н. началось необратимое сокращение ареаламамонтов. Наиболее поздние находки мамонтов сделаны на изолированных островах: на острове Врангеля, где он обитал ещё около 4000 лет назад и на острове Св.Павла (один из островов Прибылова) на юговостоке Берингова моря, где он вымерпримерно в то же время. Островные популяции мамонтов были гораздо мельче материковых. На о.

Врангеля мамонты были всего 1,8 м высотой, причем уменьшение высоты на 1 м (>40%) произошло за 5000 лет (около 100 поколений мамонтов) (Sukumar,2003). Выживание мамонтов на этих островах в течение многих тысячелетий послеокончания ледникового периода и мгновенное исчезновение после появления наних человека является дополнительным подтверждением справедливости теорииblitzkrieg. Выпадение из экосистем мамонтов не могло не оказать влияние на самиэкосистемы. Вряд ли можно сомневаться в том, что, как и в хорошо документированных случаях по африканским экосистемам (см. выше), распространение лесов является следствием, а не причиной вымирания мамонта.Хотя мамонт изза плотного телосложения весил гораздо больше современныхслонов, размером он уступал африканскому слону.Лесной (прямобивневый, древний) слон Elephas antiquus (в Европе) и E.