И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Мощное развитиеплоских верхних клыков, вероятно, было необходимо для нанесения вспарывающихударов в незащищенное брюхо или бок мамонта, наземных ленивцев или другихпредставителей мегафауны: хищник протыкал брюшину жертвы и вспарывал брюхо.Мощные передние лапы, скорее всего, были нужны для того, чтобы упершись ими,сделать мощный рывок головой вниз и назад. Длинная и крайне массивная шея имощный плечевой пояс Smilodon для такого приема подходили куда лучше строенияобычных кошек. Во время такого рывка уплощенные клыки с выраженными задними лезвиями, покрытые вдобавок еще и пилообразными зубцами, распарывали ткани жертвы, нанося ужасные раны.Люди были прямыми пищевыми конкурентами саблезубых.
Убив крупную добычу, саблезубые потом, повидимому, достаточно долго кормились на ней. Поэтомуони были весьма уязвимы для конкурирующих с ними групп вооруженных охотников. Любой вооруженной копьями группе людей выгоднее было просто ходить последам какойнибудь одинокой самки и последовательно отгонять её от каждой убитой добычи, чем охотиться самим. В итоге, с появлением первых же полноценныхлюдей саблезубые кошки как минимум теряли шансы на нормальное воспроизводство. Скорее всего, слишком много детенышей умирало от голода. А может и взрослыенормально кормиться не могли, если людей вокруг было много.Спутником Smilodon (аналогом современных гиен Африки) был гигантскийволк Canis dirus (длиной до 1,5 м, вымер 10 000 лет назад).Разнообразны были в Неогее и медведи.
Все они принадлежали к эндемичномуамериканскому (Южная+Северная Америки) подсемейству Tremarctinae (Krause etal., 2008), из которого сохранился только очковый медведь Tremarctos ornatus. Другойюжноамериканский род этого подсемейства — Arctotherium — с пятью плейстоценовыми видами вымер. Медведи этого рода были, вероятно, крупнейшими когдалибожившими, достигали роста в холке 1,8 м, веса 1 т, а по некоторым оценкам и 1,7 т(Soibelzon, Schubert, 2011) и это по оценкам немногих найденных остатков, которые,скорее отражают средний, нежели максимальный вес. Для сравнения, крупнейший* Два вида дожило до прихода человека: (1) S. fatalis (высота до 1,2 м, вес до 300 кг, верхние клыки достигали длины 18 сантиметров), до прихода человека — самый массовый и широко распространённый крупный хищник Южной и Северной Америк, и (2) S.
populator, обитавший навостоке Южной Америки (крупнейший вид Felidae, достигал 1,4 м в плечах, 2,6 м длиной с 30см хвостом, вес, вероятно, превышал полтонны).2903. Биогеография сушииз ныне живущих видов — белый медведь — редко достигает веса 1 т, обычно не более 0,5 т.Более мелкие хищные дали эндемов Неогеи: кошачьи (ягуар и др.), собачьи,медведи и др. Любопытен гривистый волк Chrysocyon brachyurus.
Его длинные мощные задние ноги не оставляют сомнений в способности вида к быстрому бегу, а вовсене к высоким прыжкам для обзора, как часто пишут в литературе. Современная егодобыча (преимущественно роющие грызуны) вовсе не требует такой формы тела, вероятно, вид сформировался для потребления иных ресурсов, ныне отсутствующих вего ареале.
Семь видов южноамериканских лисиц Dysicyon, потребляющие ныневесьма сходные ресурсы и симпатричные с ним, как голарктические лисы Vulpes ипесцы Alopex, имеют весьма короткие ноги.Фауна птиц Неогеи необычайно разнообразна: 2780 видов в 86 семействах (31эндемично). Это в значительной степени объясняется разнообразием климатическихусловий на материке и, в частности, большой площадью горных систем и тропических лесов.
Среди птиц очень мало доминирующих в мировой фауне по числу видовпевчих воробьиных, многие палеотропические таксоны заменены на южноамериканские аналоги. Так туканы Ramphastidae (5 родов 36 видов) заменяют палеотропических птицносорогов Bucerotidae. Особую известность имеют колибри Trochilidae(102 рода, 329 видов), отдельные виды которых проникли далеко в Северную Америку, обитая в зоне тайги, зарегистрированы залёты даже на Чукотку.Фауна птиц Неогеи, в значительно большей степени, нежели фауна млекопитающих, сохранила своё своеобразие после возникновения Панамского перешейка вконце плиоцена.
При этом, как указывает Э. Майр, родство орнитофауны Неогеи иАфрики необычайно мало. Лишь три семейства наземных птиц имеют циркумтропическое распространение: попугаи Psittacidae, бородатки Capitonidae и трогоныTrogonidae.Фауна насекомых Южной Америки не уступает, а во многих таксонах и превосходит другие тропические фауны: африканскую и азиатскую, но изучена она гораздохуже.
Лишь в конце прошлого века открыли богатейшую энтомофауну верхних ярусов тропических лесов, но изучение её только началось. Здесь обитают крупнейшиепо размерам насекомые, самые большие: муравей Dinoponera (8 видов, рабочие до3–4 см длины), таракан Magaloblatta blaberoides (10 см длины), жук Titanus giganteus (17см длины), златка Euchroma gigantea, бабочка Erebius agrippina (размах крыльев 27 см),саранча Tropidacrus albipes (до 12 длины, размах крыльев до 21 см).
Однако средниеразмеры насекомых Неогеи невелики, преобладают мелкие и средние (1,5–10 мм).Очень разнообразны муравьи, давая столь своеобразные формы, как странствующиеэндемичные Ecitonini, уничтожающих всё на своём пути; Oecophylla, сшивающих муравейники из листьев шелком, выделяемом их личинками; Attini, культивирующих вподземных гнёздах грибы на срезанных листьях. Зато хищные жужелицы — конкуренты хищных муравьёв — мало разнообразны, а наземные почти отсутствуют.Флора Неогеи весьма богата, в том числе и эндемичными семействами, по количеству видов она существенно превосходит флору любой другой биогеографической области Земли. Наиболее известные эндемы: суккулентные кактусовые Cactaceae, эпифитные бромелиевые, или ананасные Bromeliaceae, многочисленны эндемичные пальмы, из которых широко известны кокосовые пальмы Cocos, один вид которых C.
nucifera широко расселился по тропикам, в том числе и в культуре. Не менеешироко известны и почти столь же широко культивируют кокаиновые Erythroxylaceae. В цветоводстве широко известны канновые Cannaceae (1 род, 19–50 видов) инастурциевые Tropaeolaceae (1–2 рода, 90 видов). Орхидеи Неогеи гораздо более разнообразны, чем орхидеи остальных областей. Зато диптерокарповые весьма немногочисленны и представлены эндемичным подсемейством Pakaraimoideae с двумя видами, растущими на Гвианском нагорье и монотипичным родом подсемейства Monotoideae (подсемейство характерно для Африки). В отличие от Старого Света диптерокарповые тут не играют значительной роли в лесных ассоциациях.3. Биогеография суши291Как сказано выше, СС Неогеи, как и прочих частей суши, сильно антропогенно модифицированы. Антропогенное преобразование природы Южной Америкизначительно больше, чем принято считать.
Пожалуй истребление мегафауны здесьбыло более тотальным, нежели в любой из других областей Земли. Выше уже былосказано, что даже тропический дождевой лес Амазонской низменности столь сильнопреобразован в доколумбово время, что можно говорить о парке, а не о лесе (Heckenberger et al., 2003: 1710).Не лучше ситуация и с безлесными экосистемами. Вполне вероятно, что пампасоздана человеком, коль скоро «ничтожные остатки более или менее естественнойрастительности <пампы> можно найти лишь в полосе отчуждения железной дороги,по обе стороны автомобильных дорог» (Вальтер, 1975: 162).
Представить по такимданным облик естественого растительного покрова совершенно невозможно.В Неогее, вслед за A. Wallace, выделяют несколько подобластей, из них в двухсформировались биоты, богатые эндемичными таксонами разного ранга: в Бразильской и ПатагоноЧилийской.1. Бразильская подобласть занимает север и северовосток материка. ОсновныеСС — тропический лес, большую площадь занимают также безлесные и мозаичныесубтропические СС. Почти все неогейские таксоны достигают в этой подобластимаксимального разнообразия. Эндемичны обезьяны, непарнокопытные (тапиры илошади), пекари, ленивцы, муравьеды, туканы.
Палеотропических плодоядных летучих мышей, или летучих лисиц Pteropidaeэкологически замещают вампиры Desmodon«Обе открытые зоны, открытая умеtidae, из трёх видов которых кровью питаетсяренная и парамо, тянутся рядом натолько один, а два — плодами. Кроме того,многие тысячи километров, фауны ихэндемичны ещё ряд семейств рукокрылых:живут не смешиваясь,.. хотя местамиNoctilionidae, Natalidae, Furipteridae, Thryoширина той и другой зоны не превышает километра» П.П. Сушкин (цит.pteridae. Необычайно разнообразны дневныепо: Бобринский, 1946: 279, 1951: 149).бабочки. Эндемичны отряды птиц тинаму содним семейством Tinamidae (8 родов 34 вида), внешне они сходны с курами, но родственны страусам.2.
ПатагоноЧилийская подобласть занимает юг материка, севернее поднимается в горы, простираясь до экватора. Малая площадь препятствовала биотическомуобособлению подобласти в биогеографический регион, аналогичный Голарктике, но,как и последняя, она является производным субтропической биоты в умеренномклимате. Вместе с тем в подобласти обитают таксоны, отсутствующие в Бразильскойподобласти, ближайшие родственники которых обитают в Новой Зеландии или Австралии, реже на юге Африки или Мадагаскаре. Это сходство по большей части имеет реликтовый характер, отражая распространение этих таксонов в геологическомпрошлом, когда Новая Зеландия и Австралия были объединены через Антарктиду сЮжной Америкой в единый материк, а тропическая зона отсутствовала. Разнообразие СС сравнительно невелико.
В основном это мозаичные СС. В умеренных широтах — это пампы, южнее на уровне моря и выше в горах — парамо. Эти СС почти безизменений по мере приближения к экватору поднимаются в горы. Виды высокогорий экваториальной зоны в основном те же, что и живут по берегам морей на юге.Поэтому какойлибо специализированной высокогорной биоты в Неогее нет.
В недалёком прошлом безлесные ассоциации юга Южной Америки поддерживал крупный наземный ленивец Mylodon. Его волосяной покров позволял ему существовать вхолодном климате. Ныне юг Аргентины занят холодными полупустынями.В более увлажнённых районах, преимущественно на юге, развиты леса, с доминантами климаксов Nothofagus к востоку от Анд и на южной оконечности материка илавровыми к западу от Анд, но и здесь Nothofagus играет значительную роль. Хвойныездесь представлены кипарисами, подокарповыми и араукариями вместо полностьюотсутствующих сосновых.