И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 87
Текст из файла (страница 87)
3.41)*. С другой стороны эндемич«Различные австралийские животные* Первые исследователи полагали, что этимиклыками свинья цепляется за ветки, даваяголове отдохнуть, а у самок их нет, посколькупотребность самок в отдыхе не столь велика.проникают в районы открытых эвкалиптовых лесов южной части Новой Гвинеи,а новогвинейские животные проникают врайоны дождевых лесов северовосточной Австралии» (Дарлингтон, 1966: 378).3. Биогеография суши272Рис. 3.42.
Ареал узкоротых квакшMacrohylidae(413видов,в69родах)http://en.wikipedia.org/wiki/Microhylidae).(поРис. 3.43. Ареал саговников рода Cycas. ПоNagalingum et al. (2011).Рис. 3.44. Ареал непентовых Nepenthaceae.1 род, 130 видов.Рис. 3.45. Ареал райских птиц Paradisaeidae.14 родов, 41 вид (в Австралии — 4 вида). Поhttp://ibc.lynxeds.com/family/birdsparadiseparadisaeidae.ныйвидсорной курицы принадлежит ктаксону, попавшему наостровсвостока. Вотличие отРис.
3.41 Череп бабируссвоих австсы Babyrousa babyrussa.По: Wallace (1869).ралоновогвинейскихпредков этот вид не строит инкубаторов из прелой листвы, а закапываетяйца в тёплый вулканический песок.Есть здесь и сумчатые млекопитающие. Поэтому остров относят то к Австралийскому царству, то к Палеотропическому.Даже биота Филиппин носит отчётливый островной и отчасти переходный характер. Немногочисленныекрупные виды млекопитающих (буйвол, кабан и три вида оленей) эндемичны. Свободные ресурсы используют и таксоны австралийского и новогвинейского происхождения: многиерода птиц общи с Австралийской областью, в частности здесь обитаютсорные куры (заселившие даже Борнео), австралийские попугаи и растутэвкалипты.Фактически линия Wallace отделяет острова Зондского архипелага, впериоды регрессий моря имевших сухопутную связь с материком с богатой азиатской биотой от обеднённыхбиот островов, никогда не соединявшихся ни с Азией, ни в Австралией.То же относится и к линии Lydekker.При этом в Новой Гвинее многие индомалайские таксоны вновь представлены большим числом видов.Общепринятое объяснение положения границы на месте Макассарского пролива между Борнео и Сулавеси, возникшего в эоцене, примернопозже 45 млн.
лет назад (Lohman etal., 2011) и ныне имеющего ширину200 км и глубиной до 2,5 км, восходящее к идеям А. Wallace, и котороесчитают несомненным авторы современных учебников биогеографии(см., например, Brown, Lomolino,3. Биогеография суши273Табл. 3.6. Некоторые специфические черты Австралийской области и Новогвинейской подобласти Палеотрописа.Особо отмечено для Новогвинейской подобласти нахождение таксона на северовостоке Австралии(СВА).1998; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 2004). Это объяснение удовлетворительносоответствует наблюдаемой картине только в случае некоторых таксонов наземныхживотных (млекопитающих и наземных моллюсков), некоторых птиц и пресноводную биоту (см.
Главу 4).В то же время анализ распространения растений (Вальтер, 1968; Разумовский,1999), насекомых (Крыжановский, 2002) и рептилий выявляет гораздо большее сходство биоты Новой Гвинеи с Азией, нежели с Австралией. Эти авторы относят Папуасскую подобласть к Палеотропису. Даже новогвинейская фауна таких таксонов какземноводные, которым, казалось бы, сложно преодолевать морские проливы, болеесходна с азиатской, нежели с Австралийской. Примером такой группы могут служитьузкоротые квакши Microhylidae (Рис. 3.42), заселению ими Новой Гвинеи и Австралии способствовало то, что обитающие там виды не имеют стадии головастика, лягушки непосредственно развиваются из яиц.
Другой пример — саговники рода Cycas(Рис. 3.43). Среди растений подобные ареалы (включающие Палеотропис или ещёболее широко распространённые, Новую Гвинею и северовосточную Австралию)широко распространены, ими обладают, например семейства: ивовые Salicacea, кокаиновые Erythroxylacea, непентесовые Nepenthacea (Рис. 3.44), Clusiaceae, Dichapetalaceae, Putranjivaceae, Hugonioideae, Malpighiaceae, Chrysobalanaceae. Много таксонов животных также обладают таким ареалом: нектарницы Nectariniidae (15 родов,132 вида), питты Pittidae (1 род, 30 видов), райские птицы Paradisaeidae (Рис. 3.45).Много таксонов обладают сходными ареалами, но отсутствуют в Австралии, например характернейшие для тропических дождевых лесов диптерокарповые Dipterocarpaceae (Рис. 3.46), другие примеры семейств растений Ctenolophonaceae, Ixonanthaceae, Lophopyxidaceae, Pandaceae.
Среди животных можно назвать птицносорогов Bucerotidae (14 родов, 57 видов) и хохлатых стрижей Hemiprocninae (1 род с 4 ви2743. Биогеография сушидами). Некоторые отличия Австралийской области и Новогвинейскойподобласти Палеотрописа суммированы в Табл. 3.6.Поэтому здесь к Австралийскойобласти отнесены только сама Австралия и то за исключением её севера,тогда как Новая Гвинея и север Австралии в качестве отдельной подобласти включены в Палеотропис. ГраниРис.
3.46. Ареал диптерокарповыхцы Австралийской области и НовоDipterocarpaceae в Старом свете. По Appanah,гвинейской подобласти ПалеотропиTurnbull (1998).са в нашем понимании совпадают сграницами ботаника Р.В. Камелина(2012) и зоолога позвоночных Н.А. Бобринского (1946, 1951), последний, правда относил Новогвинейскую подобласть к Австралийской области.Биогеография региона позволяет восстановить вероятное развитие событий.Первоначально Австралия располагалась в умеренном и субтропических поясах.Продвижение её к северу привело к тому, что северные районы Австралии оказалисьв тропическом поясе, т.
е. к необходимости формирования тропических СС.На территории Зондского архипелага и прилегающих районов Австралии можно выделить три типа СС: тропических лесов, мозаичные и горные (туманный, илимоховой лес, полувечнозелёный лес) (Рис. 3.47). В Палеотрописе тропические лесазанимают колоссальные площади, весьма разнообразны биотически и имеют большой возраст.
В Новой Гвинее они не растут на юге и в горах, а в Австралии занимаютсравнительно небольшие районы на северовостоке. Когда в Палеотрописе формировались СС тропических лесов, Новой Гвинеи ещё не было, а Австралия располагалась в зоне субтропиков. Новая Гвинея начала возникать, сначала как небольшие острова, в раннем миоцене, примерно 20 млн. лет назад (Lohman et al., 2011). Напомню, что тропический дождевой лес сформировался в эоцене, более 10 млн. лет до этого.
Поэтому, несмотря на определённые трудности с преодолением морских проливов, биота новогвинейских островов, была сформирована таксонами азиатских тропических лесов. Австралийские корни имеют только таксоны, аналоги которых несмогли преодолеть водные преграды. Во многих случаях корни таких таксонов, хотяи австралийские, но столь древние, что Новую Гвинею можно рассматривать каквполне самостоятельный центр возникновения и разнообразия. Примером такойгруппы могут служить райские птицы Paradisaeidae: 14 родов, 41 вид, в Австралии —4 вида (Рис. 3.45) и казуары: 3 вида, все виды обитают на Новой Гвинее из них одинтакже в Австралии. И райские птицы, и казуары в Австралии обитают в тропическихлесах Индонезийской провинции (Рис.
3.50Б), относимых Разумовским (Рис. 3.46) казиатской Малайской области.Зато биота СС мозаичных районов, которые отсутствуют на Зондском архипелаге, но есть к югу от новогвинейских гор, в значительной степени австралийская попроисхождению. Только здесь на Новой Гвинее встречаются столь характерные дляАвстралии эвкалипты, которые, смогли расселиться и на биотически наиболее обеднённые острова Палеотрописа, Филиппины в частности. Возникавшая периодически сухопутная связь с Австралией приводила к взаимному обмену: богатая азиатсконовогвинейская тропическая биота вселялась в районы, занятые тропическими лесами Австралии, распространение же субтропической биоты Австралии в значительной степени ограничено югом Новой Гвинеи. Результатом этой истории и являетсясовременная биогеография региона. Граница между ТДЛ с господством индомалайских таксонов растений и районами с господством австралийских таксонов в Австралии «выражена очень резко как физиономически, так и флористически» (Вальтер,1968: 261).
Не удивительно, что ещё Альфред Уоллес, а вслед за ним и многие другие3. Биогеография суши275Рис. 3.47. Растительность юговосточнойАзии и северной Австралии.Рис. 3.48. Положение границы между австралийской и азиатской биотами по разным авторам, относившим Новую Гвинею к Палеотропису.Районирование скомпилировано мной по оригинальным картам из архива С.М. Разумовского, подписаны названия провинций, их границы даны пунктиром; Тиморская и Эремийская провинции принадлежатавстралийским областям, остальные — Малайской области; горные и эремийская — провинции субтропических лесов, остальные — тропических.
Горные провинции показаны схематично.2763. Биогеография суширазделяли Австралийскую область на две подобласти: собственно Австралийскую подобласть и Папуасскую, к которой относят тропические районы Австралии даже зоологи позвоночных (Бобринский, 1946, 1951). Биогеографическое районирование,отражающее распределение СС разных зон было предложено С.М. Разумовским(Рис. 3.48). С Азией объединяет Новую Гвинею и Крыжановский (2002) по фауне насекомых и Белышев и Харитонов (1981) по фауне стрекоз. Последние, впрочем,больше связаны с континентальными водоёмами, нежели с наземными СС.Немалую роль в различии во взглядах на биогеографическое положение НовойГвинеи играет и использование разных методов районирования. Если методом сравнения списков биот сравнивать списки географических регионов (остров Новой Гвинеи vs. материк Австралия), то по некоторым группам их сходство велико, что оправдывает объединение их в один регион.