И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 102

They were slow,ные виды мамонтовой фауны (сайга, северныйplacid — and a rich source of meatолень, косули, зубр, бизон, овцебык) и ныне жиand oil» (табличка в National Hisвут в этом изменённом климате. Овцебык и бизон,tory Museum, London у скелетавымирание которых объясняют климатическимиморской коровы).3. Биогеография суши327изменениями в Евразии, в Америке в том же климате сохранились. Более того, овцебык вполне успешно реинтродуцирован на север Сибири во второй половине ХХ в.,его численность приблизилась к 4–5 тыс., и вполне реально увеличение его популяции до 500–700 тыс.

(Данилкин, 2009).Сопоставление времени изменения биот разных материков показывает, что вымирание происходило на разных участках суши в разных климатических ситуациях,в разное время, на разных материках в одних и тех же климатических зонах, но всегда вслед за появлением человека.Так, во время интенсивного вымирания мегафауны в Африке, в Южной Америке отсутствовало аналогичное обеднение до среднего вюрма (Martin, 1984; и др.), хотя эти районы находятся в одном климатическом поясе и в них происходили сходныеклиматические изменения (Biogeography..., 1987). Поэтому гораздо логичнее объяснять эту смену распространением очередной технической (мезолитической) революцией (закончившейся 10 тысяч лет назад) — изобретением способов охоты на этихсамых крупных животных: копья, дротика, лука и стрел и приручением собаки (ранее 50 тысяч лет назад (Оводов, Кузьмин, 2006)), а не действием разных гипотетических факторов, специфичных для каждого биогеографического региона.

Знание этойтехнологии распространялось значительно быстрее, нежели происходили миграциичеловека. Сыграл свою роль и выход человека изпод пресса хищников, а также воздействие человека на СС в целом, как, например резкое возрастание частоты пожаров в Австралии и Африке после появления там человека.

Эта гипотеза впервые была высказана в XIX в. Альфредом Уоллесом, в конце прошлого века её развивал P.S.Martin (1967, 1973), автор теории overkill. Она приобретает всё большую популярность по мере накопления данных о действительной динамике изменений биосферыво времени и пространстве.Лишь в одном регионе сохранилось сравнительно высокое разнообразие мегафауны — Африке, хотя как показано выше, это «высокое» разнообразие в действительности представляет крохи былого.

Лишь 10% от исходной фауны хоботных —смогли уцелеть до настоящего времени: африканский Loxodonta и индийский Elephasслоны. Оба рода эволюционировали на протяжении более миллиона лет совместно счеловеком. Они смогли вырабатывать эволюционным путём поведенческие навыкисо скоростью, сопоставимой со скоростью изменения поведения людей. При этом впреобразованных человеком экосистемах оказалось возможным существованиетолько по одному виду хоботных: индийский слон исчез в Африке, но смог уцелеть вАзии, где исчезли стегодоны. Возможно, в Азии слоны уцелели только благодаря тому, что индийский слон был одомашнен.

Скорость их размножения в неволе недостаточна для покрытия потребностей человека, поэтому сохранение стад диких слонов — непременное условие сохранения одомашненного поголовья. Быстрое уничтожение мегафауны связано с тем, что у животных новые поведенческие принципиально навыки возникают только посредством эволюции, а люди способны мгновенно изобрести и распространить новые стратегии поведения. Аналогом может служить китобойный промысел. За несколько столетий бойни киты (не имеющие естественных врагов, кроме косаток) так и не научились воспринимать людей как смертельных врагов.

Моби Дик Мелвилла — такая же фантазия, как и акула «Челюстей»Стивена Спилберга.Уничтожение видовэдификаторов неизбежно привело к глобальным перестройкам всей биогеографической картины этих районов, т. е. фактически почти всейповерхности Земли. После гибели плейстоценовых «серенгети» и в результате хозяйственной деятельности человека в умеренных и высоких широтах возникли поясатундры, тайги, широколиственных лесов и степей (прерий). В субтропиках Азии иАфрики и, в меньшей степени, Америки возникли колоссальные пустыни, изменившие климат, процесс изменения климата происходил с положительной обратнойсвязью: чем сильнее разрушал человек естественные СС, тем более засушливым становился климат.

Пустыни покрыли и большую часть Австралии, где даже сейчас нет3283. Биогеография сушиклиматически обусловленных пустынь. В местах с большим увлажнением и в тропиках возникли саванны, безлесность которых поддерживают частые пожары.Таким образом, как современная широтная зональность, так и общий обликэкосистем суши, которые изучают в школе и которые ранее считали, а многие и досих пор считают естественными, в действительности является антропогенными. Поскольку изучаемый нами предмет называется «биогеография», а не «экономическаягеография», мы должны абстрагироваться от этих изменений и рассматривать структуру биосферы до появления человека.На суше можно выделить не более четырёх зон: тропическую, субтропическую,неморальную и тайгу.

Прочие «зоны», которые выделяют многие авторы (тундра,степь, пустыни и т. д.) возникли в результате деятельности человека. Их рассмотрение их в курсе биогеографии не более осмысленно, чем рассмотрение кукурузногопояса. Лишь некоторые существующие в настоящее время пустыни имеют естественное происхождение изза крайней скудости осадков (береговые пустыни, Гоби), ноони не образуют зон.Указанные четыре зоны очень хорошо выражены в Северном полушарии. ВЮжном полушарии зональность на разных массивах суши выражена гораздо меньше. В Южной Америке, простирающейся на юг дальше всего, развиты все пояса, а вАфрике, простирающейся на юг гораздо меньше, есть только две зоны.

Степень выраженности умеренной зоны в Южном полушарии в разных таксонах обратно пропорциональна подвижности его представителей: отчётлива среди растений, прослеживается среди насекомых и намечена у высших позвоночных (птиц, рептилий имлекопитающих).Перестройка экосистем, замена мозаичных СС чисто лесными, или, наоборот,безлесными, возникновение сплошных широтных поясов лесных или безлесных ассоциаций — всё это произошло в результате эдификаторной деятельности одного вида — Homo sapiens — и за очень короткое время.

Вид этот возник как ценофил Африканской подобласти Палеотрописа, но в последние 10–50 тыс. лет распространилсяпо всей суше как ценофобэдификатор, разрушивший почти все СС суши. Эти колоссальные перестройки резко меняли облик ландшафтов, но до недавнего времениих сопровождало сравнительно незначительное вымирание: фактически оно затронуло только виды, истреблённые человеком и тесно связанные с ними (хищники,трупоеды, навозники, паразиты). Большинство видов, входивших в БЭ, существует ипоныне. Коегде в Северной Америке и Сибири сохранились даже их остатки в видереликтовых островков холодных степей. Возможно, незначительность вымираниясвязана с тем, что было уничтожено сравнительно немного СС, в большинстве произошло лишь устранение одного климакса (лесного или безлесного) и только в последние годы в связи со стремительным уничтожением СС Земли вымирание резкоускорилось.

Однако ареалы видов часто существенно изменились. Существенно изменилась и биогеографическая картина мира.Поскольку воздействие человека не прекращается, биогеографическая перестройка происходит и в настоящее время. Разрушение СС приводит к вымиранию, сопоставимого с глобальными вымираниями древности. Вероятно, разрушение и перестройка СС является одной из основных причин современного резкого измененияареалов. Такое изменение ареалов отмечено для многих видов птиц и млекопитающих, особенно в Голарктике, которой присущи не только наибольшие антропогенные изменения, но и наибольшая интенсивность исследований их ареалов.Глава 4. Биогеография континентальныхводоёмовОбщая характеристика континентальных водоёмов какбиотопаТолько 2,53% воды на Земле пресная, но 70% этой воды заключено в ледниках.Таким образом, только 0,76% воды на Земле образует континентальные водоёмы(Jorgensen, 2008).

Прежде чем перейти к рассмотрению биогеографии континенталь#ных водоёмов, кратко рассмотрим особенности разных континентальных водоёмов инаселяющих их биот. Прежде всего для большинства континентальных водоёмов ха#рактерно низкое содержание растворённых солей. Граница между пресноводной иморской биотами в местах их контакта (обычно — в устьях рек) проходит примернопо 5–8 ‰ (Хлебович, 1974)*. Большинство континентальных водоёмов имеет солё#ность порядка 0,1‰, а в таких озёрах как Байкал или Телецкое ещё меньше, электро#проводность же воды из тропических ручьёв как у дистиллированной.

Лишь немно#гие континентальные водоёмы, почти исключительно бессточные озёра, имеют солё#ность выше океанической. Однако, из#за того, что химический состав солей солёныхозёр сильно отличается от химического состава морей и из#за его непостоянства этиводоёмы населены пресноводной по происхождению биотой, даже если имеется воз#можность попадания в них морской биоты.

Впрочем, такая возможность представля#ется очень редко, лишь в сильно изолированных заливах (Сиваш, Кара#Богаз#Гол ит. п.).Природные континентальные водоёмы в первую очередь по скорости теченияводы и её перемешиванию можно подразделить на стоячие водоёмы (озёра, пруды,болота) и текучие водотоки (реки и ручьи). Различие условий жизни в этих водоёмахопределяет специфику их населения.Реки«Реки вообще во всех от#Реки — водотоки с поступательным движениемношениях не могут срав#воды, хотя бы во время максимального уровня воды.ниться с морями» (Абду#В поперечном сечении выделяют следующие ос#рахманов и др., 2001: 308).новные морфологические структуры реки (Рис.

4.1).Русло — часть реки, по которой вода течёт постоянноили, в случае пересыхающих рек, наиболее долгий период. Линию, соединяющуюнаиболее низкие точки реки вдоль её русла, называют тальвег. Период, в который во#да течёт по руслу, называют меженный период, или межень. Во время половодья илипаводков русло не вмещает всю текущую по реке воду, и река разливается, заливаяпойму. Пойму с боков ограничивают более или менее крутые склоны — коренные берега, появляющиеся в результате эрозионной деятельности реки при её разливах.Подземный сток также идёт в сторону реки, в результате у коренных берегов появля#ются участки с более высоким увлажнением, часто превращающиеся в болота.

Водатечёт по реке из#за того, что она имеет потенциальную энергию, равную разнице вы#Подробные сведения о жизни в разных водоёмах на территории бывшего СССР можно найтив пятитомной «Жизни пресных вод СССР» (1940–1959). Эта монография, хотя и издана болееполувека назад, до сих пор не имеет аналогов по детальности рассмотрения многих аспектовбиологии континентальных водоёмов. Есть её более краткий вариант (Жадин, Герд, 1961).* В литературе для разделения водоёмов на пресноводные и морские используют и небиологи#ческие критерии, например, солёность 24,695‰ (обзор см.

Хлебович, 1974). Поскольку этиграницы не соответствуют каким#либо изменениям биоты, здесь не имеет смысла их обсуж#дать.3304. Континентальные водоёмыРис. 4.1. Поперечный разрез реки Северного полушария, вид с устья на исток.сот в данной точке и в конце реки. Высоту, на которой потенциальная энергия водыреки равна нулю, называют базис эрозии. Базис эрозии данной реки — это уровеньводы в водоёме, в который она впадает. Общим базисом эрозии для почти всех рекявляется уровень моря. Реки, принадлежащие к водосборным бассейнам, не имею#щим стока в Мировой океан, могут иметь иной базис эрозии.