И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 95

palaeindicus (возможно, ещё несколько видов). Из непарнокопытных носороги (Rhinocerossinensis и R. philippinensis, принадлежащие к тому же роду, что и индийский R. unicornis и яванский R. sondaicus носороги), несколько родов тапиров (Megatapirus augustus — истреблён в Китае около 4000 лет назад). Многочисленны были и наземныеприматы, в том числе гигантопитеки (MacKinnan, 1971 и др.). Как и во многих других районах, здесь были свои гигантские черепахи, длина карапакса крупнейшей —Megalochelys atlas — достигал 210 см, вес до 800 кг.

Время исчезновения крупных черепах на островах ИндоМалайского архипелага используют для датировки заселения ими Homo. До исторического времени сохранялся Struthio asiaticus — вид, близкий африканскому страусу.Некоторые виды мегафауны, вымершие в это же время, показаны на Рис. 3.56.В плювиалы леса захватывали, по климатическим причинам, гораздо большуюплощадь, чем в Африке.Род Homo расселялся в Азию дважды. Сначала — 1,8 млн. лет назад — это былвид H. erectus (Lewin, 2005), от которого, вероятно, произошёл эндемичный вид мыс2983. Биогеография сушиРис. 3.56.

Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в Ориентальной подобласти (в одном масштабе).Силуэт гигантопитека дан по пропорциям ближайшего из живущих видов — орангутана (найдены только зубы и нижняя челюсть).3. Биогеография суши299лящего примата — H. floresiensis. Расселение произошло стремительно: при скоростидвижения границы ареала в 20 км за генерацию, H. erectus был способен расселитьсяиз восточной Африки до восточной Азии за 25 тыс.

лет.Как H erectus, так и H. floresiensis были сметены второй волной миграции Homo,на этот раз уже H. sapiens, произошедшей 60 тыс. лет назад. Картина вымирания биоты в общем сходна с африканской (Hooijer, 1975; Алексеев, 1978; Misra, 1987; Olsen,1987 и др.), но его масштаб был в тропической Азии больше, чем в Африке. Наиболее поздние остатки Stegodon на юге Китая датируют 4100 лет назад (Saegusa, 2001).Тогда же, повидимому, вымерли и Elephas namadicus (Алексеев, 1978; Kamei, 1981). ВДвуречье была найдена небольшая статуэтка, на которой, несомненно, изображенсамец сиватерия Sivatherium maurusium (Жегалло и др., 2001).

Вымерли не только виды копытных и приматов, аналогичные вымершим в Африке, но и многие, сохранившиеся там. Бегемот исчез в Азии в голоцене. Возрастной спектр костных остатковRhinoceros sinensis в пещере Panxian Dadong показывает, что они — результат деятельности человека (Schepartz, MillerAntonio, 2008). Поэтому существенная часть различий мегафауны ИндоМалайского региона и Африки имеет антропогенную природу.Большая сохранность африканской мегафауны по сравнению с азиатской, возможно, объяснима её длительной коэволюцией с гоминидами. Свою роль сыграло и то,что в Африке до исторического времени не использовали животных для верховой езды, тогда как в Азии использовали лошадь, осла, верблюдов, слона.

Впрочем, сохранение индийских слонов, вероятно, объясняется тем, что в неволе они практическине размножаются. Поэтому использование их человеком возможно только при сохранении диких стад.Фауна птиц в своей основе первично африканская.Диптерокарповые представлены подсемейством Dipterocarpoideae.Мадагаскарская подобластьМадагаскар — возвышенное горное (1000–1500 м) плато, окружённое низменностями, климат тропический на севере и субтропический на юге, осадков много навосточном побережье и сравнительно мало на западном и на плато (Полиан, 1990).Мадагаскар отделился от Африки в раннем или среднем мелу (90–80 млн.

летназад) или даже в юре, но, возможно, ещё длительное время после этого многие сухопутные виды могли достигать острова из Африки по цепи мелких островов, переплывать пролив на деревьях или самостоятельно (вероятно, последний путь неоднократно использовали гиппототамы, образовавшие на Мадагаскаре несколько видовдвух родов).

В настоящее время минимальная ширина пролива, отделяющего островот Африки, порядка 500 км, глубина — более 1 км, что исключает его осушение нетолько в плейстоцене, но и, повидимому, в течение всего кайнозоя. Биота Мадагаскара, несомненно, является производной от африканской, в некоторых таксонах велико сходство и с фауной Индии (также бывшей частью Африки). Например, из 37родов наземных моллюсков, 7 эндемичны, 6 — общие с Африкой, 4 — с Африкой иИндией и 11 — с Индией (Гриво, 1990). За время длительной изоляции острова нанём сформировалась много эндемов, часто довольно высокого ранга, а на видовомуровне эндемизм близок к 100%. Предковые формы, если сохранились, обитают вАфрике, преимущественно на юге, некоторые же в Африке отсутствуют, но имеютсяв тропической Азии.

Однако изоляция самой Африки была прервана в миоцене, иафриканская биота была обогащена индомалайскими элементами, поэтому мадагаскарскую биоту можно рассматривать как сильно обедённую производную африканской домиоценовой биоты. Возможно, что Мадагаскар отделился от Африки до появления там млекопитающих и вся териофауна попала на Мадагаскар преодолев пролив (Полиан, 1990), это процессу способствовали и плоты из плавающих растений,выносимых реками в периоды половодья (Бенсон, 1990).3003. Биогеография сушиРис. 3.57. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека наМадагаскаре.Развившая на Мадагаскаре биота была довольно разнообразна с большим числом эндемичных видов, иногда аналогичных видам других тропических районов(Geer et al., 2010) (Рис. 3.57).

Так, место настоящих обезьян занимали полуобезьяны,или лемуры, группируемые в пять семейств. Лемурыленивцы Palaeopropithecidaeбыли аналогом южноамериканских ленивцев. Одни из них висели на ветках подобнодревесным ленивцам (Babakotia radofilai, Palaeopropithecus ingens). ОгромныйArchaeoindris fontoynonti весил порядка 200 кг и занимал на Мадагаскаре экологическую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам.

Другой вид,Palaeopropithecus ingens, был размером с шимпанзе и жил на деревьях, где поедал сочные плоды и листья. Представитель монотипичных Megaladapidae, Megaladapisedwardsi, лазил по деревьям и был размером с крупного орангутана, а его череп смощными челюстями достигал в длину 30 см, строение зубов доказывает, что эти животные были растительноядными и вели примерно такой же образ жизни, как и современные коала. Megaladapis просуществовал достаточно долго и вымер около 500лет назад изза активной охоты и сведения лесов. После того, как настоящие обезьяны (Homo sapiens) достигли острова, все крупные лемуры были истреблены, самымкрупным на данный момент является индри, весом примерно 10 кг.

Время истребления лемуровленивцев неясно, есть данные, основанные на опросах местного населения, что старики ещё видели некоторых из них. Из характерных для Африки афротериев на Мадагаскаре были только трубкозуб (ныне истреблён), тенреки и вымерший эндемичный отряд мадагаскарских муравьедов Bibymalagasia, описанный только в 1994 г.

с двумя видами. Описание биоты Мадагаскара (Flacourt, 1658) свидетельствует о существовании в то время носорога (ископаемых остатков нет) и одного–трёх видов сухопутного карликового бегемота Hexaprotodon, родственных африканским и азиатским видам. Hexaprotodon был весьма обыкновенен (Дарлингтон,1966).

Кроме того на Мадагаскаре обитали земноводные бегемоты (см. следующуюГлаву). Эпиорнисы Aepyornithidae — мадагаскарские аналоги моа, которых выделяютв самостоятельный отряд. Описано два рода и семь видов, самые крупные были выше 3 м и весили полтонны. Яйцо эпиорнисов достигало 35 см длины, а объём — 160куриных (около 9 л). Субфоссильные остатки эпиорнисов обычны в южной безлесной части острова. До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьезных врагов, за исключением крокодилов и орла Stephanoaetus mahery (мельче новозеландского орла Хааста, но всё же почти до 2 м в размахе крыльев). В полуископаемомсостоянии с Мадагаскара известны гигантские черепахи (длина карапаксаAldabrachelys abrupta до 115 см), вероятно игравшие существенную роль в травоядноймегафауне.

На Маскаренских островах и островах Мозамбикского пролива их ещёзастали европейцы, но на Мадагаскаре все гигантские черепахи были уничтожены3. Биогеография суши301вскоре после прибытия человека из Африки примерно 2000 лет назад (Rhodin et al.,2015). Вероятно, черепахи, эпиорнисы, крупные лемуры и бегемоты и были эдификаторами мозаичных СС.Многие таксоны, богато представленные в Африке и Палеотрописе отсутствуют: из земноводных жабы, хвостатые, червяги; из рептилий агамы, вараны, настоящие ящерицы, аспидовые, гадюковые (т.

е. на острове вообще нет ядовитых змей); изптиц дрофы, трогоны, птицыносороги, бородастики, дятлы; из млекопитающих хоботные, даманы, копытные, ящеры, зайцеобразные, псовые, кошачьи. Отличия современной биоты Мадагаскара от африканской возросли в результате истреблениемчеловеком некоторых таксонов на Мадагаскаре.В целом в нативной биоте Мадагаскара земноводные полностью эндемичны навидовом уровне и на 80% на родовом (БломерсШлоссер и др., 1990). Среди рептилий эндемизм превышает 95% (из 260 видов); разнообразны черепахи (ныне уцелелитолько мелкие виды, крупные дольше сохранялись на островах), хамелеоны и сцинки, 15 эндемичных родов ужовых.

Мадагаскарские игуаны, не встречающиеся в Африке (Блан, 1990), образуют эндемичное подсемейство Oplurinae, отделившиеся отостальных игуан, согласно данным по митохондриальной ДНК в средней юре около165 млн. лет назад, т. е. тогда, когда Южная Америка, Африка и Мадагаскар входилив состав одного материка (Okajima, Kumazawa, 2009). Среди птиц пять эндемичныхсемейств пастушковые куропатки Mesitornithidae, 3 вида; куролы Leptosomidae, 1вид; земляные ракши Brachipteraciidae, 5 видов; филепитты Philepittidae, 6 видов иособенно ванги Vangidae, 14 видов которых демонстрируют поразительную адаптивную радиацию. Среди млекопитающих наиболее разнообразны лемуры (пять семейств); тенреки Tenrecidae (28 видов), эндемичное подсемейство мышей Muridae —Nesomyinae, эндемичные хищные Eupleridae (7 родов), сходные с виверровыми Herpestidae, летучие мыши, эндемичные на 60%, включая эндемичное семейство Myzopodidae с двумя видами.

Весьма любопытно богатство мадагаскарской фауныScarabaeinae (180 видов, из них только 2 не эндемы), поскольку представители подсемейства обычно питаются навозом крупных млекопитающих (Крыжановский, 2002),почти отсутствовавших на острове. Большинство отрядов насекомых почти исключительно состоит из эндемов острова, причём такой высокий эндемизм свойствененне только видовому, но и родовому уровню.Из 12 000 видов цветковых растений, 85% видов — эндемы, из 180 семейств — 7эндемичны, одно из них Didiereaceae имеет жизненную форму кактусов или молочаев. Из 1600 родов — 25% эндемичны (Гийоме, 1990).

Это вполне сопоставимо с Капским регионом, который часто рассматривают как отдельное царство. Там 6 эндемичных семейств покрытосеменных, 19,5% родов — эндемы, из 8500 видов 90% —эндемы (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Диптерокарповые представлены подсемействоммонотовые Monotoideae, общим с Африкой. Любопытно, что из 9 или 10 видов баобабов (Adansonia) семь — эндемы Мадагаскара (один — эндем Африки, один илидва — Австралии).Как и Австралия, Мадагаскар никогда не был морем и биогены сотни миллионов лет лишь вымывались из его почв. Поэтому после сведения разрушения климаксных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциации, особенно тропические дождевые леса) или почве (безлесные ассоциации) непроисходит их восстановления, а, наоборот, биогены вымываются с территории ассоциаций, почва подвергается эрозии и сукцессии останавливаются на ранних ксеросериальных стадиях (биотопический субклимакс).«Madagascar’s Holocene naВремя появления человека на Мадагаскаре точноtural history has been portrayed as a oneact moralityне установлено, но в последнее время обнаружены данplay: a paradise of wondersные, свидетельствующие о том, что это произошлоdestroyed by the cupidity and2000–2350 лет назад (Goodman, Jungers, 2014).