Диссертация (Физиологические особенности и продуктивные качества овец, разводимых в условиях Республики Таджикистан), страница 6

Суменьшениемколичестводолираспадаемогообменныхпротеинааминокислотвврационах,кишечнике,и,увеличиваетсясоответственноувеличивается ретенция азота в организме, что способствует повышениюпродуктивности животных (Уилсон П.Н., Стречин П.Дж., 1983; Курилов Н.В.,1987; Григорьев Н.Г., и др., 1989). Поэтому степень распада в рубце кормовогопротеина рассматривается как один из важных параметров при изучениивопросов, касающихся исследования метаболизма азотистых веществ корма.Балансирование рационов с учетом качества протеина является основойнормирования протеина и разработки приемов его рационального использования29в кормлении жвачных (Курилов Н.В., Коршунов В.Н., и др.,1989; КальницкийБ.Д., Заболотнов Л.А., Материкин А.М. и др., 2000; Калашников А.П., 2008).Степень деградируемости протеина в преджелудках жвачных служит главнымкритерием оценки качества протеина в кормах.

При этом основной акцентставится на выяснение взаимосвязи труднорасщепляемого в рубце протеина смолочной продуктивностью (Кальницкий Б.Д., Галочкин В.А., 2008).В настоящее время все корма по распадаемости протеина условно делятна три основные группы (Курилов Н.В. и др., 1989; Калашников А.П. и др.,1985):I. корма с преобладанием распадающихся фракций сырого протеина (7090%) – силос кукурузный, свекла кормовая, ячмень, пшеница, овес, горох,бобы кормовые, рожь, шроты и жмыхи, зеленые корма и т.д.II. корма со средней распадаемостью протеина (50-70%) – сено, сенаж,соевый шрот, травяная мука и гранулы, брикеты, отруби.III.

корма с низкой распадаемостью сырого протеина (30-50%) – рыбная,мясокостная и кровяная мука, кукуруза, кукурузная глютен, солома.Распадаемость протеина кормов во многом зависит от протеолитическойактивности микроорганизмов, которая в свою очередь определяется величиной(рН) рубцовой среды (Berthe J., Preston R.L., Gibson M.L., 1986). Интенсивныйраспад протеина корма наблюдается при величине (рН) равной 6-7, что являетсянаиболее оптимальным условием для активного действия протеаз и дезаминазрубца.По данным ряда исследователей 60-92% азота, поступившего с кормом,превращается в аммиак (Курилов Н.В., Кошаров А.Н., 1979; Krishnamoonty U. etal., 1983; Gabel M., 1984; Mehres A.L., Orakоv E.R.,1977; Milligan L.P., 1977), аего концентрация колеблется от 3 до 60 мг %. Оптимальная концентрация азотааммиака, необходимая для синтеза бактериального белка, находится в пределах5-11 мг % (Armstrong D.C., 1975; Курилов Н.В., Кошаров А.Н., 1979).

В аммиакпрежде всего превращаются почти полностью: небелковые азотистые вещества30корма, мочевина слюны и мочевина, поступающая в рубец через его стенку(Sаtter L.D., 1975; Зельнер В.Р.,Смекалов Н.А.,1972).Другими растворимыми низкомолекулярными азотистыми соединениямиявляются пептиды и аминокислоты. Микробный белок служит одним изосновных источников усвояемых аминокислот.

В общем азоте химуса,поступающего в кишечник, его доля составляет 60-80% (Purser D.B, et.al., 1966;Harrison D.C., et.al., 1973; Хейджимейстер Х., и. др., 1983).Основным источником азота для синтеза микробного белка служитаммиак, который освобождается равномерно при умеренном распаде протеина.При этом азот аммиака является источником до 65% бактериального и 65%протозойногобелка(GabelM.,1984).Процесссинтезаизаммиакабактериального белка имеет положительное значение, так как позволяетиспользовать в кормлении жвачных синтетические азотосодержащие вещества(САВ) или биологически неполноценные белки (Лусли Д., Мак-Дональд И.,1973). Однако превращение высокоценных белков в аммиак считаетсянецелесообразным, так как при этом теряется 15-20% азота с нуклеиновымикислотами бактериальных клеток, которые не усваиваются организмом жвачных(Курилов Н.В., 1983).Современныепредполагают,концепциичтоистиннаяоценкикормовбиологическаядляжвачныхценностьживотныхпротеинакормахарактеризуется составом аминокислот, поступающих из преджелудков вдуоденум и доступных для всасывания в кишечнике.

При этом распадаемостьпротеина в рационах является фактором, определяющим эффективностьиспользования протеина жвачными, от которого зависит поступление вкишечник протеина двух основных видов – микробного и кормовогопроисхождения.Приизбыткелегкораспадаемогопротеинаврационенаблюдается повышенное выделение азота с мочой, вследствие неэффективногоего использования в микробном синтезе (Курилов Н.В.

и др., 1989; Russell J.B.,1992).Установлено, что количество микробного азота, поступающего в31дуоденум, составляет от 38 до 62% от общего азота химуса,причем на долюазота бактерий приходится 68-77%, а на азот простейших – 23-32% (КуриловН.В., Севастьянова Н.А., 1978). При снижении распадаемости протеина рационас 70 до 40% синтез микробного белка уменьшается на 20% (Турчинский А.В.,1986).

Эффективность использования микрофлорой азота распадающегосяпротеина корма составляет от 70 до 85%. С увеличением степени распадапротеина корма количество синтезируемого в рубце микробного белкаповышается, хотя эффективность использования организмом азота уменьшаетсяза счет потерь его с аммиаком. При снижении распадаемости протеина врационах происходит снижение потока микробного белка в кишечник ивозрастает содержание азота нераспавшегося в рубце протеина (Кязимов А.,Искандеров Т.Б., 2008).Содержание азота аминокислот в бактериальном сыром протеиневарьирует от 56,6 до 88,9% (Smith R.H., Mc Allan A.B., 1974).

В сыром протеинепростейших по сравнению с бактериями, содержание азота аминокислот большена 10-13% (Tamminga S., 1981).Качество белка, поступающего в кишечник, зависит от аминокислотногосостава микробного белка и протеина корма. Под действием условий кормленияаминокислотный состав бактерий и простейших может изменяться за счетнезаменимых аминокислот. При обычном кормлении в простейших содержитсябольше лизина, изолейцина, лейцина и фенилаланина, а в белке бактерий –метионина и валина.В кишечник поступают также азотистые соединения эндогенногопроисхождения,состоящиеизсвободныхаминокислот,пептидовиполипептидов, которые поступают со слущенным эпителием, со слюной ипищеварительными ферментами.

Сведений о количестве эндогенного азота,поступающего в просвет кишечника, очень мало и они противоречивы. Поданным М.Бренда и его коллег (Brandt M., Rohr K., Lebzien P., 1980) содержаниеэндогенного азота у коров находится в пределах 9-12%, а по Р.Смиту и Мак32Аллану (Smith R.H., McAllan A.B., 1974) 14-26% от общего азота химуса.Количество выделенного эндогенного азота зависит от типа кормления,физиологического состояния животных.Количество протеина, поступающего в дуоденум, зависит от многихфакторов.

Установлено, что существует корреляционная зависимость междуколичеством сырого протеина, принятого с кормом и поступившего в дуоденум,особенно при расчете на 1 кг обменной массы. Так, например, повышениесодержания сырого протеина в зеленых кормах с 7,7 до 16,4% приводит кувеличению в химусе количества общего азота за счет небактериального,проходящего через двенадцатиперстную кишку (Хейджимейстер Х., КауфманУ., Пфеффер Э., 1983). На количество сырого протеина дуоденального химусавлияет содержание в рационе доступного для обмена энергии, между которымитакже обнаружена высокая корреляция (Курилов Н.В., 1989).В процессе эволюции жвачные животные приспособились к симбиозу смикроорганизмамивлигниноцеллюлозногорубце,чтопозволяеткомплекса,которыйимполучатьплохоэнергиюизперевариваетсямоногастричным животным. Аммонийные и другие азотистые соединения кормаявляются доступной формой азота для микроорганизмов, из которой в рубцесинтезируется микробный белок.

Этот белок и нерасщепленный протеин кормаявляются источниками покрытия аминокислотной потребности животного.Большая часть белков и других соединений азота корма у жвачных животных допоступления в последующие отделы пищеварительного тракта и использованияв организме подвергается превращениям в рубце.Центральним промежуточным метаболитом распада и синтеза азотистыхвеществ в рубце является аммиак. По мнению многих исследователей (BryantM.P.,1963; Humgate R.H.,1966), аммиак наиболее доступный и легкоусвояемыйисточник азота для бактерий рубца. Некоторые виды бактерий, наряду самонийным азотом, используют также пептиды и аминокислоты, особенно33метионин и цистин (Hagemeister H. et al, 1980; Baldwin H.L.,Allison M.J.,1982;Pitman K.A.,1964).Тем не менее, аммиак остается центральным промежуточным метаболитомпроцессов распада и синтеза азотисых веществ в рубцe.

Allison M.J.,1969обобшил работы по биосинтезу аминокислот бактериями рубца. Ассимиляциямикрофлорой рубца большей части аммиака обеспечивается реакциямиаминирования и переаминирования. Глутаминовая дегидрогеназа (Hoshino S. etal,1966) занимает ключевую позицию в начальной стадии присоединения аммиакак углеродному радикалу, а глутаматщавелеуксусная и глутаматпировинограднаятрансаминазы играют важную роль в переносе аммиака к другим углероднымрадикалам, которые присутствуют в рубцовой жидкости. В ассимиляции аммиакабактериями рубца участвуют так же и другие дегидрогоназные и трансаминазныеферментные системы (Chalupa W.,1972). Например, глутамин синтезируется изаммонияиглутаматаглутаминсинтетазой.ДлявАТФработызависимойферментныхреакцей,катализируемойсистем,синтезирующихаминокислоты, необходима определенная концентрация аммиака внутри клетки,которая часто бывает выше, чем в среде (Brown C.M.et al.,1974; Озолинь Р.К.

идр.,1985). При низких концентрациях аммонийного азота в рубцовой жидкостибактерии осуществляют активный транспорт этого соединения против градиентаконцентрации (Kleiner D.,1981; Robinson R.H.,1987). По данным Иванова В.Н.(Иванов В.Н.,1986) на транспорт одного моля аммония затрачивается 0,5 МАТФ. В среднем это составляет около 3,7% суммарных затрат на биосинтезкомпонентов клетки. Всего, с учетом затрат на включение в аминокислоты наассимиляцию аммонийного азота, бактерии могут расходовать до 11%суммарныхзатратнасинтетическиепроцессы.Количествоэнергии,затрачиваемой на усвоение азота, зависит в значительной мере от того, черезкакую ферментную систему будет осуществляться ассимиляция аммонийногоазота.

В зависимости от вида бактерий и от концентрации аммиака в среде,аммонийный азот первоначально включается в одну из трех аминокислот 34глутамин,аланин и глутаминовую кислоту (Erfle J.D. et al.,1977; Syvaoja E.L.etal.,1979; Smith C.Y.,1981).Количество азота, необходимого для адекватного микробного синтеза,является спорным вопросом (Steinhour W.D.,Clark J.H.,1982), посколькуосновной синтез микробного белка может служит аммиачный азот. Как ужеотмечалосьвыше,длясинтезабелканекоторым штаммамтребуютсяаминокислоты или, возможно, короткие пептиды (Steinhour W.D., ClarkJ.H.,1982;), другим штаммам необходимы для этого летучие жирные кислоты сразветвленной цепью (Russel J.B., HespellR.B.,1981).Содержание аммиачного азота в рубцовой жидкости находится в пределах5-30 мг на 100мл (Mehres A.L., Orskov E.R., Donald Mc.,1977). В то же времяисследования (Hespell R.B., Bryant M.P., 1979) свидетельствуют, что прискармливании быстро разрушающихся протеинов для оптимального ростамикрофлоры необходима более высокая концентрация аммиака.Satter L.D., Slyter L.L., 1974 считают, что для оптимального выходамикробного протеина, концентрация аммиака в рубце должна быть не более 5 8мг%.