Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » Файлы формата DJVU » Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002

Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002, страница 25

DJVU-файл Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002, страница 25 Биофизика (2706): Лекции - 5 семестрГ.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002: Биофизика - DJVU, страница 25 (2706) - СтудИзба2019-05-10СтудИзба

Описание файла

DJVU-файл из архива "Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биофизика" из 5 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр DJVU-файла онлайн

Распознанный текст из DJVU-файла, 25 - страница

8,12. Фазовый портрет системы (8,9) ири раиных сооызогиениях параметров !указаны и теки!е), а пгшионарное сос!ояние (11) -- го той!нный фокус. 6 - П,1) — неустой гявый фокус, зкнрвая кривая — предельный цикл. ! Червинский Н. Мз Чернааскнй Д. С.. 1867.) 136 Колебания в биологических систелтах коордияатами (1,1), Изоклипы горизонтальных касательных определяются из уравне- ния (х — у)(х+ — у) = О, а изоклины вертикальных касательных — из уравнения хв (1+,), + На рис. 8.12 изобралсены фазовые портреты системы.

При в < -(1 — у) это устойчивый 8 фокус (рис. 8.12 а). Прн в > — (1 — -т) — неустойчивый фокус, окруженный предельным циклом (рис. 8.12 б). Колебании в гликолизе д» у дй ' (К,ах)(К „+у)' ду х у у ас ' (К +х)(К у -'у) (К'„.- у) Здесь зависимости скоростей реакций от переменных записаны в форме Михаэлиса — Ментеи (Моно), как это было представлено в уравнении (6.14). Если выполняются условия: К, » х, К у » у, можно произвести замену переменных: 1,с)сК' хй К' КтхКту~Я й) Кт Кто(ч й) д-й ' *к1г' 'ту Опустив штрихи у новых пероменных, получим систему и безразмерном виде: дх с>У / 1+г 1 — = 1 —;сут» с11 ' ' дс ' (, 1.с гу)' (8.10) где (д — й)эК,К у (К',)>/сй у Е к Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз.

В процессе гликолиза осущестютяется распад глюкозы и других сахаров, при этом соединения, содержащие шесть молекул углерола,превращаются в трикарбоновью кислоты, включающие три Активация молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии в процессе гликолиза на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуются две молекулы АТФ. Основную [Гл1-+Ф6Ф-+ ФДФ-+ роль в генерации наблюдаемых колебаний концентра- (к) Ь) ций компонентов реакции; фруктозо-6-фосфата» фруктово-1,6-фосфата и восстановленного НАД (нико»пи- Рис.

8.13. Упрощенная схема намипадсниидинуклеотид) играет ключевой фермент реакций гликализа. гликолитического пути — фосфофруктокиназа (ФФК). Упрощенная схема реакций щ>едставлена на рис. 8.13. На схеме 11>з) . — глюкоза, Ф6Ф .-. фруктозо-6-фосфат -- субстрат клк>чевой реакции, ФДФ вЂ” продукт этой реакции, который является субстратом в следующей стадии. Обе реакции катализируются ферментами.

В безразмерных переменных система описывающих реакции уравнений может быть записана в виде; 136 Л.кц В х Рис. 8.14 и, 6. Модель гликализа (8.10). Кинетнка изменений концентраций фруктово-6-фосфатв бт) и фруктозодифосфата (у) (справа) и фазовый портрет системы (слева) при разных значениях параметров системы, а -- бесколебательный процесс (узел на фазовой плоскости), а — -- 0,25; г —...

1. б — затухающие колебания (устойчивый фокус на фазовой плоскости) а = 4; г=0,2. Кинетика изменений переменных и фазовые портреты системы 18.10) при разных значениях параметров представлены на рнс. 8.14. Интересно, что колебательпые реакции в системе гликолиза были сначала предсказаны на математической модели (Н188в1з, 1964) и лишь после этого зарегистрированы экспериментально с помощью метода дифференциальной спектрофотометрин в лаборатории Б. Чанов (1966). 137 Колебания о биологических сил<лемах Рис. 8.14 о, г.

Модель гликолиза (8.10). Кинетики изменений копцеитраций фрукл.озо-б-фос; фата (х) и фрукгозодифосфата (р) (справа) и фазовый портрет системы (слева) при разных значениях параметров сисгемы, о --колебания с постоянной амплитудой и фазой, близкие к гармоническим (предельвый цикл иа фазовой плоскости), о = 6; г = 0,2. г — релаксациеииые колебания с постоянной амплитудой и фазой (предельиый пикл почти треугольной формы иа фазовой плоскости) а =- 8:, г — -- 0,.5. Внутриклеточные колебания кальция Во многих типах живых клеток наблюдаются колебания внутриклеточной коицеитрации кальция, период которых может варьировать от 0,5 до 10 мии. Простейшая схема процессов, .приводягцих к гармоиалыю обус ловлеяпым колебаииям кальция,. основой которых служит кальций иидуцироваииый выхода кальпия из клетки, приведена иа рис.

8.15. Такие колебания впервые наблюдались Эидо с соавторами (1970) ца клетках скелетных мышц, Фабиато (1975) иа клетках саркоплазматического ретикулума сердца быка, и позднее — многими другими исследователями. Схема и модель процессов предложена и описана в [Рпроп1 ап<) Со1<15егФег (1989, 1994)(. Рассх<атриваются приток и отток кальция в клетку через плазматическую мембрану (коистаиты скоростей и< и и < соответственно), гормоиальио активируемое осво- 138 Лекция 8 1'ис. 8.15. Схема процессов, приводящих к ввутрнклсточвым колебаниям кальция (11вропС, СоЫЬееег, 1983).

И~э --. рецептор, стимулирующий колебания. с%1 сИз пг = о1 — оз -' оз — оя - ов + ов, й = о4 — о5 — оь. (8. 11) Здесь 81 -- концентрация кальция в цитозоле, Яз -- концентрация кальция в гормонально-чувствительном пуле. Выражения для величин скоростей: сан оз = йзЯМ щ = ~яЯВ ов = . ',; ов = йехие. яан о...а (8. 12) Модель предсказывает колебания концентрации кальция во времени, по форме близкие к экспериментальным (рис. 8.16). Клеточные циклы В процессе жизненного цикла клетка удваивает свое содержимое и делится на две. В организме млекопитающего для поддер»сания жизни производятся ежесекундно миллионы новых клеток. Наруше1п1е регуляции пролпферапии клеток проявляется как онкологическое заболевание. Этим вызван большой интерес к изучению и моделированию механизмов регуляции клеточного де»няня.

Схема клеточного цикла и зебра»сена на рнс, 8. 17. Клеточный цикл состоит из двух периодов: митоз (ЛХ-фаза) включает разделение предварительно удвоенного ядерного материала, .деление ядра и деление самой клетки — цитокиноз и занимает около часа. Зна штельно более длительный период не>яду двумя мнтозами занимает ннтерфаза, бождение кальция из пула (скорость гз); активяый транспорт питозольного кальция в пул (оа), .освобождение кальция нз пула, актнвируемое цитозольным кальцием (ов); свободный отток кальция из пула в цитозоль (ов).

Модель состоит из двух дифферен- циальных уравнений: Колебания е биологических анеопегаах 139 20.0 15. а гч ь. 10.О 5.0 о.о 10О 200 5О 150 зоо 250 11нге 1О.О гч Ь 1.1 5.0 И а.о Ьоа 200 250 зоо 1ОО Рпс. 8.16. Модель впу гриклеточпых колебаний кальция, Кинетггка концентраоии Са при разных значениях параметров. а —.

Ь = 1, но = 1,4, б - 95 — -- 1, ео = 3,0. (11иропг, С0111Ьосег, 1983.) вкогючаюпгая стадию роста сг, фазу репликации Днк (Я), фазу подготовки к деленикч С . Клеточный цикл (рис. 8.17) регулируется генаъш и белками-ферментами двух основных классов. Циклин-зависимыо протопи-киназы (Сй)г) индуцируют последовательность процессов путем фосфорилирования отдельных белков. Циклины, которью синтезируются и деградируют при каждом яовом цикла деления, .связываются с молекулами Сс1)г и контролируют их способность к фосфорилированиго, без циклина Сг))г не активны.

Количество зтих молекул-регуляторов различно в разного вида клетках. .7екьия 8 Митоз Митоти циклин Деградация цихлина 6,-цн«лнн Деграл циклин Репликация ДНК Риг. 8.17. Схема регуляции клеточного цикла. — — — и, — ' =-- (сг -е Лп) ' — р йт е гХе 1 — а а Йт Й,— е ' Йт 1,-1 — е й +е (8.13) Модель имеет одно или три стационарных решения (два устойчивых) в зависимости от значений параметров, и при увеличении параметра о (в процессе роста клетки) описывает переключение системы из Ст в Я-фазу. Добавление двух уравнений сходного вида позволяет описать также переключение из Са в фазу митоза ЛХ.

Полная модель, учитывающая и другие регуляторные ферменты в фосфорилироваяной и дефосфорилированной форме, содержит 9 нели- ЛХ В делении дрожяеевой клетки основные роли играют один Сг))г и девять циклинов, которые образуют девять разных цнклин-Сг)1г комплексов. У гораздо более сложно организованных млекопитающих изучено шесть С<1)г и полтора десятка цик- 2 ливов. Контроль выхода клетки из Ст и Са фаз осуществляют промотор-фактор Я-фазы (ЯРГ) и промотор-фактор ЛХ-фазы (МРГ), представляющие собой гетеродимеры.

Существует особая контрольная точка клеточного цикла (Беат!), с которой заканчивается рост (стт-фаза) и начинается а1аг! Я процесс синтеза ДНК. Простая модель процесса предложена ТайсоРис, 8.18. Схема стадий клеточного ном (Тузов, 1888) Постулируется существование фактора транскрипции ЯВГН который может быть цикла. в активнов Бе» пасснвнои Я ФОраге. Он переходггт в активную форму под действием циклина С1п (тг7) и Бтагт-канавы (Сг!с28-С!пЗ) (А) и инактивируется другим веществом (Е). Циклин продупируется путем активации БВГ и детраднрует. БВР активируется СЬц и Бтагт-киназой и инактивируется фосфатазой.

Безразмерная модель процессов имеет вид; 141 Литература нейных уравнений (сггсггак, Тузов 1993) и хороша описывает кинетику леления ооцитов Хетгориз. При соответствунэщеы подборе параметров она применима к сппгсанию деления других типов клеток. Болыпое количество работ было посвящено попыткам моделирования периодичс ского воздействия на клеточный цикл с цельнг оптимизации параметров рентгено-, радио- или химиотерапии при воздействии на клетки онкологических опухолей.

В современной литературе по математической биологии рассмотрены сотни авто- колебательных систем на разных уровнях организации живой природы. Несомненно, колебательный характер процессов эволюционное изобретение природы, и их функциональная роль имеет несколько разных аспектов. Во-первых, колебания позволяют разделить процессы во времени, когда в одном компартменте клетки протекает сразу несколько различных реакций, организуя периоды высокой и низкой активности отдельных метаболитов. Во-вторых, характеристики колебаний, их амплптуда и фаза, несут опредоленнуго информацию и могут играть регулягорную роль в каскадах процессов, проходящих на уровне клетки н живого организма. Наконец, колебательные (потенциально или реально) системы слугкат локальными элементами распределенных активных сред, способных к пространственно-временной самоорганизации, в том числе к процессам морфогенеза.

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Нашёл ошибку?
Или хочешь предложить что-то улучшить на этой странице? Напиши об этом и получи бонус!
Бонус рассчитывается индивидуально в каждом случае и может быть в виде баллов или бесплатной услуги от студизбы.
Предложить исправление
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
4986
Авторов
на СтудИзбе
470
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее