Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 9

В туловишном отделе располагаются гонады. Многие полухордовые имеют личинку, которая ведет планктонный образ жизни и очень похожа на личинок иглокожих. В состав типа Полухордовые входят два класса: Кишечнодышашие (Епгегорпецз(а) и Крыложаберные (РгегоЬгапсй(а). Они сильно различаются по организации и образу жизни, поэтому мы рассмотрим их отдельно. КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ЕМТЕ)хОРЙЕЦЗТА) В состав класса Кишечнодышащие входит около 70 видов одиночных бентосных (т.е. обитающих на дне) морских беспозвоночных. Кишечнодышашие ведут роющий образ жизни.

Обычно они строят в грунте (.)-образные норки (иногда ход норки при этом еще и спирально закручен). Подавляющее число видов обитают на мелководьях (в том числе и на приливно-отливной полосе). Большинство видов имеют в длину от 1О до 40 см, хотя известны виды с очень длинным телом.

Так, обитающий у тропических берегов Северной и Южной Америки Ва1апояЬизиз я1яаз достигает размеров 2,5 м при длине (3-образных норок более 3 м. Тело кишечнодышаших окрашено в оливковый или коричневый цвет, но часто встречаются виды оранжевого или красного цвета. У берегов России кишечнодыщащие встречаются в северных и дальневосточных морях, однако видовой состав их не изучен. В Белом и Баренцевом морях обычен Хассо~1оззиз тегезсЫгоиз7г11 — небольшой червячок ярко красного цвета, обитающий на глубине 5 — 10 м на илистых грунтах.

Тело взрослых кишечнодышаших разделено на три отдела (рис. 16). Самый передний отдел — хобот — представляет собой мускулистый конический или уплощенный предротовой придаток, соединенный с телом тонким, но прочным и жестким стебельком, который расположен со спинной стороны ото рта. Большое ротовое отверстие имеет форму полумесяца и располагается на границе между хоботом и вторым отделом — воротником. Воротник имеет форму цилиндрической муфты, охватывающей основание хобота.

Туловище — самый длинный отдел тела, который подразделен на три подотдела. Самый передний бранхиогенитальный подотдел несет жаберные щели и гонады. У представителей ряда родов (Ва(апоа(оззиз, РгусЬог7ега и др.) этот подотдел характеризуется наличием латеральных или генитальных крыльев — продольных складок, которые отходят от боковых сторон тела и загибаются на спинную сторону. Следующий, печеночный подотдел несет на поверхности многочисленные отростки, которые названы печеночными и куда изнутри внедряются выпячивания кишечника.

Кишечный подотдел тянется до конца туловища и заканчивается анальным отверстием. Кищечнодышашие имеют однослойный эпидермис, образованный ресничными и железистыми клетками. Одноклеточные эпидермальные железы выделяют слизь, которая укрепляет стенки норки и облегчает скольжение животного в толще грунта. Железистых клеток в составе эпидермиса особенно много на хоботе и воротнике. 32 Рис. 16.

Внешний вид представителя кишечнодышаших Ва1ано81аиил аигалг(зтсиз. Вид со спинной стороны (по Е.Вцрреп, В.рох, 1988): 1 — хобот; 2 — воротник: 3 — отверстия жаберных мешков; 4 — генитальные крылья; 5 — печеиочные выросты; 6 — кишечный полотлел 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 Рис. 17. Блок-схема строения переднего конца тела кишечнодышаших (по Е.

Кцрреп, 1997, с дополнениями): 1 — хобот; 2 — оерикарл; 3 — сердечный синус; 4 — пора хоботного цслома; 5 — нервная трубка; 6 — церигемальный целом; 7 — спинной кровеносный сосуд; 8 — цсломоаукт воротникового целома; 9 — первый жаберный мешок, в который открываетсв целомслукт воротниковопз целома; 1Π— туловишный целом; 11 — жаберная щель; 12 — мезодермальная высгилка туловишного целома; 13— эпидермис; 14 — наружное отверстие жаберного мешка; 15 — туловище; 16 — глотка; 17 — вентральный мезентерий; 18 — диссепимент между воротниковым и туловищным целомами; 19 — брюшной кровеносный сосуд; 20 — окологлоточный целом; 21 — воротниковый целом; 22 — вход в преоральный ливертикул; 21 — задние отростки (« рожки ) скелетной пластинки; 24 — рот; 25 — передняя часть скслегной пластинки; 26 — стомохорл; 27 — гломерулюс; 28 — продольная мускулатура хобота; 29 — хоботный целом Целом кишечнодышащих подразделен на три отдела в соответствии с внешним расчленением тела и согласно общему плану строения вторичноротых животных.

Целом хоботного отдела — непарный, вероятно, он соответствует только одной иэ исходно парных предротовых целомических полостей, а именно левой; у большинства кишечнодышаших он открывается во внешнюю среду единственной порой, которая располагается на спинной стороне слева (рис. 17). Правый предротовой целом у кишечнодышащих, как полагают, превратился в замкнутый перикард, располагающийся в задней части хоботного отдела. Целом воронгнинового отдела представлен парными полостями; они связаны с внешней средой парными каналами — целомодуктами, которые начинаются ресничными воронками (рис.

17, 6), проходят в туловищный отдел и открываются в передние жаберные мешки. Туловищный целом простирается на всю длину туловища. Он поделен продольной вертикальной брыжейкой (мезентерием) на правую и левую половины. Целомодукты туловищного целома представляют собой протоки гонад и открываются на спинной стороне генитальных крыльев. Меэодермальная стенка полости тела образует сложную систему мышечных пучков — продольных, кольцевых и радиальных.

Наиболее развитая мускулатура характерна для хоботного и передней части туловишного отделов. Кишечнодышащие — относительно малоподвижные животные. Для них характерна так называемая перистальтическая локомоция. Она основана на взаимодействии мускулатуры стенки тела и заполняющего его полости содержимого, которое играет при этом роль жидкою скелета (гидроскелета) кишечнодышаших. При движении в толще грунта хоботный отдел утоньшается и удлиняется — его растягивает находящаяся в целоме жидкость за счет сокрашения кольцевой и радиальной мускулатуры (жидкости несжимаемы!). Тонкий передний конец хобота вдавливается в грунт, затем на хоботе формируются кольцевые утолщения (эа счет сокрашения продольных мышц и местного расслабления кольцевой мускулатуры), которые движутся по телу назад, а само животное при этом продвигается вперед.

Вытесненный при этом песок склеивается слизью, выделяемой железами эпидермиса. Песчинки образуют кольцевую муфту вокруг тела животного. Такие песчаные муфты движутся вдоль тела спереди назад за счет перистальтики и биения ресничек клеток эпидермиса (рис. 18). У кишечнодышащих есть и жесткие скелетные образования, представляющие собой разрастания базальной пластинки эпителия. На границе между воротниковым и хоботным целомом (в стебельке, соединяющем хобот и воротник, и в основании хобота) за счет клеток целомической выстилки развивается опорная ткань, напоминающая по гистологическому строению хрящ позвоночных животных.

Кроме того, в толще базальной пластинки эпителия ротовой полости и стомохорда залегает У-образный скелетный элемент. Его непарная ножка направлена вперед и проходит через стебелек, соединяющий хобот и воротник, а парные «рожки» проникают в воротник с двух сторон от роговой полости (см.

рис. 17, 76). В толще базальной пластинки эпителия глотки также имеется серия скелетных элементов, которые поддерживают стенки жаберных щелей. 4 Рис. 18. Схема движения кишечнодышашего при вбуравливании в грунт (по Е. Кпрреп, й. Рох, 2005. с дополнениями). Прерывистые стрелки показывают направление лвиженнл песка, сплошные стрелки — движение иеломическоя жилкости Изогнутое в виде полумесяца ротовое отверстие располагается иа вентральной стороне, на границе между хоботным и воротниковым отделами. Расширенная ротовая полость занимает большую часть воротникового отдела.

На спинной стороне ротовой полости имеется отверстие, ведущее в предротовое выпячивание — стомохорд (см. рис. 17, 22). Само слово «стомохорде (иногда этот дивертикул называют нотохордом, т.е. хордой) предполагает его функциональное и морфологическое соответствие хорде ланцетника и других хордовых. Однако как по своему строению, так и по расположению относительно других органов стомохорд сильно отличается от настоящей хорды.

Поэтому многие авторы предпочитают использовать для обозначения этой структуры более нейтральное название — предротовое выпячивание (или буккальный дивертикул). Оно проходит узкой трубкой над скелетной пластинкой через стебелек в заднюю часть хобота (см. рис. 17, 26 ), здесь расширяется, образуя боковые мешки, и дает 3 — б направленных вперед пальцевидных выростов. Наличие вакуолизированных эпителиально-мышечных клеток говорит об опорной функции предротового дивертикула. Его разветвления в толше мускулатуры хобота улучшают снабжение этой ткани кислородом и обеспечивают отток продуктов обмена.

Ротовая полость соединяется с глоткой, которая прободена по бокам метамерно расположенными жаберными шелями (см. рис. 17). Глотка подразделяется на дорсальную (ближнюю к спине) дыхательную часть, по которой движется вода, выходяшая наружу через жаберные щели, и вентральную, по которой движутся пищевые массы (рис. 19); жаберные шели обрашены к спине и в бока, т. е. дорсолатерально. 70 12 П Рис. )9. Поперечный срез Ва1анод(авгия зр. в области глотки (полусхематичио): 1 — гонааы; 2 — латеральный мезентерий; 3 — гонодукт; 4 — геннтальные крылья; 5 — спинной нервный ствол; 6 — спинной кровеносный сосуд; 7 — спинная (дыхательная) часть глотки; 8 — полостыкаберного мешка; 9 — иаберная щель; 10 — брюшная (пищеварительная) часть глотки; П— брюшной кровеносный сосуд; 12 — брюшной нервный ствол Общее число жаберных щелей колеблется от нескольких пар (у мелких видов) до 200 и более у крупных кишечнодышащих.