Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 11

На границе хобот- ного и воротникового отделов имеется несколько кольцевых комиссур. По ним нервные волокна брюшного ствола переходят на спинную сторону воротникового отдела. В воротниковом отделе брюшной нервный ствол исчезает, а спинной достигает очень сильного развития. Он залегает в стенке трубки, которая образована погруженной полоской эпидермиса. Особенно утолшена брюшная стенка трубки. У некоторых видов эта трубка сохраняет просвет и открывается во внешнюю среду отверстиями (невропорами) на переднем и заднем концах воротника (см. рис.

17, 5). Просвет нервной трубки выстлан жгутиковыми эпидермальными клетками. У кишечнодышаших нет оформленных органов чувств, за исключением так называемого предротового ресничного органа на вентральной стороне основания хобота (см. рис. 21, Б). Он представляет собой углубление эпидермиса с длинными ресничками, окаймленное валиком высокого эпителия. Предполагается, что он выполняет роль хеморецептора и участвует в сортировке пишевых частиц. В других участках эпидермиса кишечнодышащих рассеяны отдельные чувствуюшие клетки с чувствительным жгутиком на апикальном (вершинном) конце. Я 4 3 4 3 Рис. 24.

Эмбриональное развитие кишечнодмшаших: А — Г- дробление яапа 5ассол(омиз Ьогзгг( (по С. Вагдоп-)опез, 1952); Л вЂ” 3 — гаструляиия у рассол(омиг ригйих (по В. Оаг(з, 1909); И вЂ” М вЂ” форм ирозан не личинки у Ваlалоаlолгиг с(амясгиг (по К. Неыег, 1909): 1 — знтодерма; 2 — бласгопор; 3 — зачаток иелома; 4 — апикальная пластинка; 5— пора левого хобогного пелома; б — рот; 7 — анус 41 Кишечнодышашие — раздельнополые организмы, но самки и самцы внешне неразличимы.

Мешковидные гонады располагаются в бранхиогенитальной области туловишного отдела, в генитальных крыльях (если они имеются). У половозрелых животных протоки гондл проходят сквозь брыжейку и открываются во внешнюю среду на спинной стороне генитальных крыльев. Кишечнодышашие имеют наружное оплодотворение. Самки выпускают из переднего конца норки слизистые шнуры, содержащие яйцеклетки, а из норок самцов выходят облака спермы. Кишечнодышашие имеют два типа развития.

Исходным для них является развитие с лланктотрофной личинкой (т.е. плавающей в толще воды и питающейся планктонными организмами). Виды с таким развитием производят много (несколько десятков или сотен тысяч) яиц, хотя размеры яйцеклеток малы (около 0,1 мм) и они бедны желтком. Личинка видов с планктотрофным развитием — торнария — долго плавает в толще воды до наступления метаморфоза. Другой тип развития — лецитотрофный — характерен для видов, откладывающих небольшое число (несколько сотен) яиц крупного размера (0,4 — 1,0 мм), которые содержат много желтка. В этом случая из яйца выходит личинка, которая питается эа счет запасов желтка. Лецитотрофные личинки плавают у самого дна и через 1 — 2 суток претерпевают упрошенный метаморфоз. Яйца кишечнодышащих подвергаются полному дроблению, протекающему по радиальному типу (рис.

24). Результатом дробления является целобластула— однослойный шар из клеток. Гаструляция осуществляется путем инвагинации (т.е. впячивания) вегетативной части бластулы внутрь зародыша. Бластопор закрывается, хотя первичный кишечник остается соединенным с эктодермой в области бластопора. Этот участок зародыша в дальнейшем становится задним концом личинки. ((еломическая меэодерма закладывается у кишечнодышаших за счет выпячивания стенок первичной кишки — энтероцельным путем (рис.

25). Сразу после отделения зачатков целома вершина первичного кишечника отгибается к брюшной стороне и здесь прорывается ротовое отверстие (см. рис. 24, М, 6), формируется вторичный рот. Рис. 25. Разнообразие способов закладки целомической меэодермы у полухордовых (по данным разных авторов): 7 — зачаток коботного делона; 2 — зачатки воротннковык цаломов; 3 — зачатки туловншннх делонов 42 ( в А Рис. 26. Метаморфоз кишечнодышашнх: Л вЂ” послеловательнме стадии метаморфоза Хоссоа/амит (по К.С. Вшаса, б. К Вгиаса, 2002, с дополнениями); Б — ювенильная особь Боссоа(омил Ьопид (по С.

Ввп(опаопеа, 1952); г' — рот; 2 — апикальная пластинка; 3 — телотрох; 4 — хобот; 5 — воротник; б — туловише; 7 — хвостовой отпел; 8 — иаберная щель; 9 — анус По своей организации торнарии очень похожи на личинок иглокожих, в частности на аурикулярий голотурий. Первоначально торнарий рассматривали как личинок каких-то иглокожих. Только после исследований российского зоолога И.

И. Мечникова, впервые проследившего метаморфоз торнарий, стала понятной их истинная принадлежность. После метаморфоза (рис. 26, А) у ювенильных особей кишечнодышаших развивается четвертый отдел тела — длинный постанальный хвост. Это сильно сократимый отросток, снабженный клейкими железами. Этим отростком молодые особи заякориваются в грунте, в то время как передний конец тела выставлен из норки для сбора пиши и дыхания (рис. 26, Б), У подросших особей хвостовой отросток редуцируется. Предполагается, что хвостовой отросток молодых кишечнодышаших гомологичен стебельку крыложаберных (см.

далее). КЛАСС КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (РТЕРОВ(бАМСН!А) Крыложаберные — это небольшая группа колониальных организмов, включающая 22 вида, принадлежащих к двум родам Серега(аггглсил и ЯлаЬгуар!еига. Крыложаберные обитают как на мелководье, так и на глубинах в несколько сотен метров. Представители этого класса известны из тропических и субтропических вод, значительное число видов описано из Антарктики. В морях России крыло- жаберные пока не найдены. Колонии крыложаберных прирастают к поверхности камней или раковин и по внешнему виду напоминают колонии мшанок или гидроидных полипов.

Общий скелет колонии — ценоциум — состоит преимушественно из коллагена, который может быть инкрустирован посторонними частицами. Ценоциумы обычно окрашены в желто-коричневые тона, Форма ценоциума разнообразна. У представителей рода Серуггз7оггглсил ценоциум окрашен в желто-коричневые тона, имеет форму корок диаметром до 30 см или кустиков неправильной формы, достигавших высоты до 10 см. Ценоциум пронизан сетью трубочек нли пешерок, в которых ползают отдельные зооиды и их колонии. Трубочки ценоциума открываются во внешнюю среду отверстиями, часто окаймленными острыми шипами. Через зти отверстия зооиды могут выставлять наружу свой ловчий аппарат (рис. 27, А). Ценоциум ЮгаЫор!еиггз выглядит как система стелющихся по субстрату Рис. 27. Крыложаберные: А — ненопиум сейла/ой(зеив (по тап бег носы с., ! 939); Б — участок колонии яйаыорlеиго с двумя зооидами;  — зооид СерйагоЖсиз (по 8. )лигег, !985); ( — зооилм; 2 — пенопиум; 3 — прикрепи- тшгьнмй диск; 4 — ловчий аппарат; 5 — стебелек; б — черный столом; 7 — головной шит; 8 — пора воротникового пелома; 9 — жаберная шель; /Π— оральнав ламелла; /! — туловище рис.

28. Сагиттальный срез Серва!одглсил ~ по А. Шепотьеву, !907): 1 — головной щит; 2 — руки ловчего аппарата; 3 — железистые утолщения иа колпак рук; 4— ьиэс; 5 — воротииковый ганглий; б — гоиалы; — топкая кишка;  — шопы; 9 — желулок; 10- стебелек; 11 — прикреоигельиый писк; 12 — почин 13 — жабериая щелоч 14 — рот; 15 — железистая часть головного щита; 16 — сгомокорл; 17— серлечиый синус тонких трубочек. Вверх отходят жилые трубочки, в которых помещаются отдельные эооиды (рис. 27, Б).

Тонкие полупрозрачные трубочки ценоциума ЯАаЬгуоргеига укреплены кольцевыми ребрышками. Как у многих колониальных организмов, размеры отдельных зооидов крыложаберных очень малы. Самые крупные представители рода Серйа!осг1зсиэ достигают 5 мм, а зооиды большинства видов ВЬаЬгзоргеига имеют размеры 0,5 — ! мм. Тело отдельного зооида подразделяется на четыре отдела (рис.

27, В). Предротовой отдел — головной и1ит — гомологичен хоботу кишечнодышаших. Он имеет дисковидную форму и используется в качестве ползательной подошвы. С брюшной стороны под головным шитом располагается ротовое отверстие. Уплощенная вентральная поверхность головного щита несет многочисленные железистые клетки, секретируюшие материал ценоциума. Короткий воротниковый отдел представлен двумя симметричными складками — оральньиии ламеллами (ротовыми пластинками), которые на брюшной стороне подходят с двух сторон ко рту, а на спинной стороне от них отходят руки ловчего аппарата (рис. 27, В).

У мелких эооидов ЯЬаЬЫор!еига ловчий аппарат состоит всего иэ двух Ч-образно расходящихся рук. У более крупных Серйи)оЖэсиэ многочисленные руки образуют некое подобие корзинки на спинной стороне животного, их число увеличивается с возрастом и достигает 18 (по другим данным — до 50). На вершине каждой руки у Серйагосггэсиэ (рис. 28) имеется булавовилное расширение, снабженное множеством железистых клеток. Руки крыложаберных несут по два ряда щупалец, а вдоль каждого щупальца проходит два ряда жгутиковых клеток. Биение жгутиков создает ток воды. Взвешенные в воде частицы попадают на внутреннюю сторону щупальца, вйоль которой проходит ряд слизистых клеток. Частицы склеиваются слизью, затем переносятся к основанию щупальца и попадают в идущий вдоль руки центральный желобок, по которому частицы достигают основания руки (см.

рис. 27, В). От основания рук по оральным ламеллам, одетым жгутиковым эпителием, частицы перегоняются ко рту. Таким образом, для крыложаберных (как и для кишечно- дышащих) характерен слизисто-ресничный механизм улавливания пиши, но они собирают пишу не иэ грунта, а из толщи воды, т.е. являются фильтраторами. Туловише имеет мешковидную форму. В передней части туловиша у взрослых Серда)оН(зсиз имеется пара округлых жаберных шелей. У представителей рода ЯЬаЫор!еига в связи с мелкими размерами жаберные шели редуцированы. Четвертый отдел тела — стебелек — представляет собой длинный сократимый вырост на заднем конце туловишного отдела.