Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 6

К. Линней относил одиночных асцидий к моллюскам, а колониальные формы объединял в отдельную группу поори)яа. Он обозначал оболочников названием Асер!за!а (Безголовые) и не знал, к кому их относить. Однако в 1816 г. Ж. К. де Савиньи и Ж.Б.Ламарк, установив анатомическое сходство всех известных к тому времени оболочников, выделили их в отдельный класс, который Ламарк назвал Тишсыа на основании присушего этим животным специфического наружного покровного слоя — туники. Через полвека (1868 — 1871) самый молодой, 21-летний, профессор Петербургского университета А.О. Ковалевский, изучая эмбриональное развитие оболочников, доказал, что нх следует относить к хордовым по наличию у личинок этих животных типичного плана строения и всех трех специфических для хордовых животных признаков, т. е.

хорды, трубчатой центральной нервной системы эктодермапьного происхождения и жаберных щелей. Именно исследования А.О. Ковалевского стимулировали интенсивное изучение оболочников, по которым теперь накоплена огромная литература. В современной систематике подтип Тип(сага разделяют на три класса: 1. Класс Асшщии (Азс!г!!ае). 2, Класс Сальпы (Ба(рае). 3. Класс Аппендикулярии (Аррепб!си!апае).

20 КЛАСС АСЦИДИИ (АЗС! 0!АЕ) Асцидии наиболее разнообразны, у них наилучшим образом выражены характерные черты подтипа, и поэтому его рассмотрение лучше всего начать именно с них. Асцидии — это морские животные с мешковндной формой тела (рис. 1О), за немногими исключениями сидячие, во взрослом состоянии прочно прикрепленные основанием к субстрату.

На верхнем конце тела расположены два отверстия, сифоны, каждый из которых снабжен короткой горловиной. Более крупный, вершинный сифон называется ротоаьааг (рис. 1О, 9), а расположенный на переходе к боковой поверхности тела — клаакальньаи (рис. 1О, б). Билатеральнал симметрия во внешней форме тела несколько замаскирована, но внутреннее строение взрос- 9 1В 17 Б 16 го 21 Рис. 1О. Асцилия На)осунгуг!а аиптггиик А — обший вил; Б — особь, вскрытая е правой егоровы; правая половина мантии отвернута, правая стенка глотки удалена; 1 — почки накопления; 2 — туника; 3 — отверстие пишевода; 4 — надиабернав пластинка; 5 — анальное отверстие; б — клоакальный сифон; 7 — нервный ганглий; 8 — подмозговая железка; 9 — ротовой сифон; 1Π— окологлоточное колько; 11 — шупальпа ротового сифона; 12 — кишечник; 13 — зилостиль; 14 — глотка; 15 — мантия; 1б — «печень; 17 — желудок; 18 — пищевод; 19 — семенники; 20 — яичннки лой асцидии и особенно сравнение с анатомией личинки (см.

ниже) позволяют ее распознать с полной ясностью. При этом спинной стороной тела нужно считать область, которая начинается от промежутка между клоакальным и роговым сифонами и тянется до подошвы. Покровы асцидий представлены кориумом и энидермисом; последний построен весьма специфично — снабжен гибким, но прочным и нередко толстым наружным слоем, так называемой туникой (оболочкой; рис. 10, 2). Эта оболочка состоит из особого налисахарида туницина, химически близкого к растительной клетчатке. Туницин вьшеляется клетками эпидермиса, которые могут поодиночке или группами погружаться в него, сохраняя своими отростками или даже через особые кровеносные сосуды связь с основным слоем эпидермиса.

Эти клетки придают тунике свойства ткани, например, способность к разнонаправленному росту, благодаря чему ее структура и рельеф поверхности весьма разнообразны и зачастую очень сложны. В частности, она формирует отростки для надежного крепления к субстрату. Под кожей в стенке мешковидного тела асцидии расположены слои мускульных пучков, как правило два. У На(осунг1г|а наружный слой образован кольцевыми волокнами, а внутренний — продольными.

Вместе с кожей эта мускулатура образует мантию (рис. 1О, 15), под которой простирается атриальная лолость. Взрослая асцидия лишена осевого скелета, опорную функцию, как правило, выполняет туника, которая поддерживает определенную форму тела. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведушим в обширную глотку. Сифон окружен сильной кольцевой мышцей, способной плотно замыкать его; в зажатом состоянии отверстие сифона выглядит как крестовидная шель.

Как и у ланцетника, вода входит в глотку через роговое отверстие, в глубине которого расположен венчик чувствительных щунальцев (рис. 1О, П). Глотка (рис. 10, 14) представляет собой тонкостенный ажурный мешок, уложенный глубокими складками и пронизанный бесчисленными микроскопическими отверстиями, так называемыми стигмами. Они возникают в ходе развития благодаря многократному делению жаберных щелей тонкими вертикальными и горизонтальными перегородками.

Глотка подвешена к внутренней поверхности мантии многочисленными короткими тяжами, спайками, пересекающими атриальную полость. Изнутри глотка покрыта сплошным слоем слизи, которая под действием мерцательного эпителия непрерывно течет к ее спинной стороне. Мерцательные клетки, обрашенные в отверстия стигм, гонят воду из глотки в атриальную полость, откуда она выходит наружу через клоакальный сифон.

Ток воды, поступаюшей в глотку через ротовой сифон, создается почти исключительно этими клетками, которые формируют в глотке разряжение в 0,3 — 2,0 мм водяного столба. Однако и при таком небольшом разрежении асцидии из рода Сюна с длиной тела до 15 см способны прокачивать через глотку до 3 л воды в час, отцеживая взвешенные в воде организмы размером от 1 — 2 до 200 мкм.

Ажурность стенки глотки позволяет ей сочетать устойчивость сплошного слоя слизи (слиэевого фильтра) со значительной величиной его плошади, которая дополнительно увеличена благодаря складчатости стенки. Отверстие пищевода (рис. 1О, 3) располагается на спинной стороне глотки (т. е. ниже «лоакального сифона), от него по дну и затем по брюшной стенке глотки к ротовому отверстию поднимается эндостиль (рис. 10, 13), который предстает 22 в виде пары валиков, разделенных глубокой щелью. Это желобок с высокими бортиками, которые соприкасаются, практически замыкая канал.

В глубине желобка его стенки образованы несколькими продольными рядами жгутиковых и железистых клеток, среди которых один (парный) ряд представляет особый интерес. Его основной секреторный продукт — протеины, которые затем участвуют в формировании йодированного тирозина. Эндостиль, извиваясь серпантином, подниммтся кротовому отверстию, где дает начало двум мерцательным бороздкам, которые обрамляют изнутри ротовой сифон и тем самым формируют окологлоточное кольцо (рис. 10, 10).

От места встречи бороздок на спинной стороне к входу в пищевод спускается наджабернал (или спинная) пластинка (рис. 1О, 4), усаженная одним или двумя рядами тонких и коротких язычков, также покрытых мерцательным эпителием. На ней слизь, насыщенная добычей — отфильтрованными из воды микроскопическими частицами, скручивается в жгут и препровождается в пищевод, отверстие которого окружено несколько асимметричным (фактически спиральным) валиком. Складки глотки, количество которых используется как систематический признак, спускаются от окологлоточного кольца к отверстию пищевода.

Пищевод (рис. 10, 18) представляет собой довольно толстую трубку, которая проходит вдоль стенки глотки к основанию тела. Там пищевод переходит в объемистый желудок (рис. 10, 17), темные уголщенные стенки которого (условно называемые «печенью») содержат железистые клетки, вьщеляюшие слизь и пищеварительные ферменты.

В их числе присугствуют амилаза, инвертаза, небольшие количества липазы и протеаза трипсиновой группы. Усвоение продуктов внеклеточного пищеварения осуществляется в коротком киигечнике (рис. 1О, 12), который расположен в атриальной полости левее глотки. Он тянется закругленным зигзагом в сторону клоакального сифона, не доходя которого свободно оканчивается опальным отверстием (рис. 1О, 5). Нервная система у взрослой асцидии выражена очень слабо. Она представлена несколькими тонкими нервами и единственным нервным ганглием (рис. 10, 1), который прилегает снаружи к стенке глотки в промежутке между сифонами.

На внутренней поверхности глотки в этом месте располагается подмозговая (субневральная) железка (рис. 1О, 8), которая представляет собой прозрачное студенистое возвышение, образованное завитками мерцательной бороздки и снабженное узким идущим в глубину каналом. Эту структуру принято гомологизировать с гипофизом и воронкой позвоночных животных. Полагают, что здесь это ловушка для сперматозоидов (своего вида). Экспериментально показано, что при их попадании в воронку подмозговой железки нервный ганглий стимулирует созревание и выделение собственных яйцеклеток, одновременно останавливая процесс питания (убирая слизевой фильтр). По краям сифонов располагаются купулярные органы — механорецепторы, более многочисленные у клоакального сифона. Считалось, что у асцидий нервная система способна реагировать только на внешние раздражители и лишена спонтанной активности, характерной для позвоночных. Однако на примере бйопа показано, что в норме тело асцидии регулярно сокращается каждые 5 — 8 мин, чему приписывали сугубо очистительное — «гигиеническое» вЂ” назначение.