Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 8

В частности, для них характерна хвостатая личинка (рис. 13, В). Правда, реально она не плавает, поскольку все развитие проходит в яйце. Для свободно подвижных животных отказ от плавающей личинки вполне понятен. Тело боченочника (рис. 13, А) имеет форму короткого цилиндра, несколько вздутого в средней части, широко открытые сифоны (рис. 13, А, 17, 5) занимают противоположные позиции по его концам.

Мышцы мантии представлены только восемью опоясывающими тело замкнутыми обручами (рис. 13, А, )б), при синхронном сокрашении которых вода выбрасывается из клоакального сифона ~рис. 13, А, 5) и обусловливает реактивное лвиженне. Занимающая переднюю часть цилиндра глотка (рис. 13, А, 15) отделена от атриальнай полости (рис. 13. А, 4) косой перегородкой, пронизанной немногочисленными окнами, до 34 пар — жаберными щелями (рнс.

!3, А, 15). Посередине этой перегородки проходит наджаберная бороздка, а по дну глотки — эндостиль (рис. 13, А, 74). Несомненно, вода омывает стенки глотки интенсивнее, чем это достижимо за счет мерцательного эпителия. Можно говорить о более активном образе жизни представителей этого класса, чем у асцидий и ланцетника. В размножении боченочников правильным образом чередуются половое и бесполое поколения. Из оплодотворенного яйца в яичнике половой формы развивается личинка (рис. 13, В) с коротким сегментированным хвостом (рис.

!3, В. 26), которая вскоре проходит метаморфоз и образует взрослое животное, приступаюшее к сбору корма. По достижении этой бесполой особью (рис. 13, Б) оарюеленных размеров на ее теле образуются два выроста — брюшной и спинной пеолоны (рис. 13, Б, 22, Л). Клетки меньшего, брюшного столона интенсивно мопса и формируют мелкие пачки (рис. 13, Б, (8), зародыши членов будущей колонии. Спинной столон, длинный и толстый, пронизан внутри парой сосудов, по которым циркулирует кровь. Упомянутые почки отшнуровываются от 27 1 2 3 /7 16 15 14 13 12 П 10 9 8 7 6 Рис. 13.

Боченочник (а/о//о/нз ар./: А — половая особь; Б — бесполая особь со столоиом;  — личинка; 1 — окологлогочиое кольцо; 2 — полмозговая железа; 3 — нервный ганглий; 4 — атриальная полость; 5 — клоакальиый сифон: 6 — яичник; 7 — анальное отверстие; 8 — кишка; 9 — желудок; 10 — пишевоа; П вЂ” серяке; 12— семенник; /3 — жаберные шели; 14 — энлостнлгя 15 — глотка; 16 — мышечные обручи; 17- роговой сифон; 18 — почки, переносимые на спинной столои; 19 — кормяшие колонию зооилы; 20— зооилы — переносчики половых особей; 21 — спинной столом; 22 — брюшной сголон; 23 — тело бочбночиика; 24 — яйцевая оболочка; 25 — хвост; 26 — сегментированная хорла 3 4 5 б 7 8 13 12 11 уа 9 Рнс.

!4. Сальпа (Яа)ра зр.), бесполая особь. Вил с правого бока: 1 — клоакавьный сифон; 2 — кишечник; 3 — атриальная полость; 4 — неполные мышечные кольца мантии; 5 — пара жаберных щелей с проходящей между ними нашкаберной бороздкой; 6 — глаз, статоцист и нервный ганглий; 7 — окологлоточное мерцательное кольцо; 8 — роговой сифон; 9— полосп глотки; 10 — зндосгнль; 11 — зачаток симона; 12 — сердце; 13 — пищевод; 14 — желудок вершины брюшного столона и особыми транспортными амебоидными клетками переносятся по боковой поверхности тела боченочника на его спинной столап.

Они прикрепляются в несколько рядов к его поверхности и здесь развиваются, поначалу получая питание по столону от материнской особи. Дальнейшая судьба отлельных особей (зооидов) неодинакова. Часть из них сохраняет связь со стозоном; эти особи специализируются на питании, отфильтровывая корм из волы, и позже принимают на себя обеспечение потребностей всей колонии. Зоаиды другой категории со временем отрываются и отправляются в свободное плавание, унося на себе по несколько прикрепленных гермафродитных половых особей, специализированных на половом размножении. Собственно салопы (Оеагпогпуапа; рис. 14) представляют следующую ступень специализации в свободном плавании, в их организации уже не улавливаются признаки сходства с асцидиями, характерные для боченочников.

В строении их билатерально-симметричного тела более четко различаются спинная и брюшная стороны. Спинная охвачена неполными поперечными мускульными кольцами (рис. 14, 4), она включает глотку и атриальную полость (рис. 14, соответственно 9, 5), над которыми располагается нервный ганглий с глазком и статоцистам (рис. 14, б). Имеется всего одна пара жаберных щелей (рис. 14, 5), которые тянутся вдоль спинной стенки глотки по бокам от наджаберной бцроздки. В брюшной части тела размещены остальные внутренние органы — кишечник, сердце (рис. 14, соответственно 2 и 32), ганады. Семенник созревает раньше, чем яичник, поэтому самооплодотворение невозможно.

Единственная яйцеклетка после оплодотворения претерпевает прямое развитие, хотя развившаяся из нее особь сохраняет остаток избыточного эмбрионального материала в виде маленького комочка, так называемого злеобааста. Молодая сальпа выходит наружу, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом погибает. Родившаяся бесполая особь формирует столап (рис. 14, П) с периодически расположенными вздугиями— почками, из которых развиваются новые половые формы. КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (АРРЕМО!СО~АроАЕ) В классе Сальпы наблюдается утрата свободно плавающей личинки и обязательный метагенез с эффективным бесполым размножением, эволюция данного класса шла в диаметрально противоположном направлении: коренными особенностями своей организации оппендикудярии наиболее близко напоминают личинок асцидий, а бесполое размножение у них не встречается.

Аппендикулярии — очень мелкие существа, длина их тела не превышает сантиметра. Их тело состоит из яйцевидного в профиль, но сплющенного с боков гпуло- 4 А Рис. )5. Аппенди зр.). Вид справа: А — в домике, стрел ление тока волы; Б инеи хвоста, последн но против часовой сзади) и тем самым ную плоскость; 1 — ловчая сеть, 2 — выходное отверстие ломика; 3 — хвост; 4— расположение аппенликулярии внугри ломика; 5 — пищевод; б — желудок; 7 — глотка; 8 — нервный ганглий; 9 — статопист; 10 — роговое отверстие; 11 — эндостилгх 12 — жаберная шелзк 13 — анальное отверстие; 14 — сердие; 15 — хорда; гб — мускулатура; 17 — спинной нервный тяж; 1В— кишка; 19 — яичник; 20 — семенник; 21 — сетка входного отверстия ломика вищи и длинного дентовндного хвоста, содержащего хорду, мускульные клетки и нервный тяж (рис. 15, Б, соответственно 15, 1б и 17) в согласии с характерной для хордовых животных схемой.

Но только хвост у основания перекручен влево на 90', так что лежит во фронтальной (горизонтальной) плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз (т. е. в сагиттальной плоскости). Далее, аппендикулярии не имеют туницина, вместо него покровы выделяют довольно густую слизь, из которой строится домик определенной формы и сложного внутреннего устройства. Домик строится, так сказать, автоматически, под влиянием одной лишь секреторной активности клеток эпидермиса. Тонкие механизмы, ответственные за его формирование, не изучены. Достаточно обширное внузреннее пространство домика позволяет животному размещаться в нем целиком, подвернув хвост вниз и вперед, и при помощи его ундуляционных движений поддерживать интенсивный ток воды.

Вода втягивается в домик (рис. 15, А) через парные входные отверстия, затянутые сегнкой (рис. 15, А, 21) из нитей загустевшей слизи, и изгоняется через выходное отверстие (рис. 15, А, 2), расположенное на его задней стороне. Реакция этой струи обусловливает поступательное движение животного. Внутри домика поток направлен сквозь густую ловчую сеть (рис. 15, А, 1) воронкообразной формы, на поверхности которой осуществляется филынрация. Выход воронки расположен перед ротовым отверстием (рис. 15, Б, 10), куда и направляется улов с фильтра. Ротовое отверстие ведет в глотку (рис. 15, Б„7); жаберных щелей (рис. 15, Б, 12) только одна пара, что понятно, поскольку они не вовлечены в процесс фильтрации.

Атриальная полость отсутствует. Сетки входных отверстий довольно скоро засоряются, тогда аппендикулярия резкими ударами хвоста разрушает домик и примерно за 20 мин строит новый. Оплодотворение яйцеклеток происходит в яичнике (рис. 15, Б, 19), формирующиеся личинки покидают его, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом погибает.

Как упоминалось ранее, есть основания считать салан продуктом эволюции асцидий по линии использования мускулатуры мантии для перемещения в воде. Это позволило им освоить нелагический образ жизни, но упразднило значение расселительной стадии онтогенеза, роль которой у асцидий исполняет личинка. Кардинально изменились также возможности поддержания потока воды через глотку и количественные показатели этого потока, что, по-видимому, и привело к резкому преобразованию глотки с уменьшением количества жаберных щелей до двух. Аннендикулярий выводят из асцидий, рассматривая их в качестве неотенических личинок. Действительно, личинки аппендикулярий весьма близки по строению к личинкам некоторых асцидий, у которых, кстати, хвост также повернут около своей оси и располагается в горизонтальной плоскости. ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (НЕМ!СНОРОАТА) Полухордовые — это одиночные или колониальные морские беспозвоночные, ведущие роющий, прикрепленный или полуприкрепленный образ жизни.

Их тело подразделяется на три или четыре отдела: хоботный, воротниковый, туловишный и хвостовой (иногда хвостовой отдел имеется только у ювенильных особей, а у взрослых он редуцирован). Рот располагается на границе хоботного и воротникового отделов. 31 Передняя часть пищеварительного тракта образует направленный вперед предротовой дивертикул (выпячивание) — стомохорд, который состоит из вакуолизированных клеток кишечника и выполняет опорную функцию. В туловищном отделе кишечник соединен с внешней средой отверстиями, которые представляют собой жаберные щели.