Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 5

Каждая гонада окружена целомом, зажатым до состояния узкой щели. После созревания гамет стенки гонад, окружающие их слои брюшины и кожа разрываются. Половые продукты выпадают в атриальную полость и через атриопор выносятся во внешнюю среду. Нерест ланцетников приурочен к определенному сезону, например у Рис. 6. Схема строения протонефрндня: А — обзорная схема вершины жаберной перегородки; о — группа циртоподоцитов при большом увеличении; 1 — отверстие протонефридия в атриавьную полость; 3 — группы циртоподоцитов; 3— сосулистое сплетение (в системе кормя спинной аорты); 4 — тело циртоподоцита; 5 — решетчатая трубка циртоподоцита; б — жгутик циртоподоцита; 7 — просвет протонефриаиа; гг — педицелла циртоподоцита; р — целомический зпителий; 10 — протоиефридий; П вЂ” ограниченные остатки целома, вытесненного атриавьиой полостью; 12 — мерцательный зпителий жаберной перегородки; 13 — вершина жаберной шели 16 16 А 5 6 Б 7 8 5 14 8 1О о .

П 12 Л 13 Е 6 17 7 8 10 19 П 12 го Рис. 7. Основные этапы раннего эмбриогенеза ланцетника: А — Š— продольные вертикальные разрезы зародышей (на г( плоскость разреза сдвинута вбок); Ж вЂ” К вЂ” поперечмые разрезы зародышей; (Б — à — процесс гаструляции; Я вЂ” К вЂ” мейруляция, формироваиие хорды и мезодермы); 1 — анимальный полюс бластулы; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — гастральцая полость; 4 — бластопор (гастропор); 5 — мевропор; 6 — целомические мешки (с участками вторячпой полости тела); 7 — мерекая пласткмка; 8 — мерв ый канал; 9 — мервнокишечный канал; 10 — мезодерма; П вЂ” зктодерма; 12 — зптодерма; 13 — кишечная полость; 14 — хорда; 15 — место будущего анального отверстия; 16 — место будушего рта; 17 — невроцель; 1 — центральная первная система; 19 — висцеральмый листок брюшины; 20 — париетальцый листок брюшины берегов Крыма — к летним месяцам.

Половые продукты выметываются вскоре после захода солнца, оплодотворение происходит в воде, личинка ведет пелагический образ жизни, т. е. плавает в толще воды. Развитие лаицетннка. Поскольку запас желтка в олиголецитальном яйце ланцетника очень мал, оно подвергается почти равномерному дроблению. Плоскость первого дробления совпадает с плоскостью билатеральной симметрии, которая характерна уже лля зиготы.

Типичным для вторичноротых образом зигота подвергается радиальному дроблению, образует морулу, а затем полый щар— бластулу. Гаструляция осуществляется путем вворачивания на ее заднем конце презумптивной (будущей) энтодермы, а также переползания внутрь на краю образовавшегося отверстия (бластопора) клеток будущей хорды (хордомезодермы)— по центру и типичной мезодермы — по бокам от нее. В двухслойном заролыше хордомезодерма располагается в крыше первичной кишки архэнтерона (рис.

7, Г, 3; Ж, 13), а зачаток типичной мезодермы — в ее боковых стенках. После этого из крыши кишки вьшеляется цилиндрическая хорда (рис. 7, К, 14), типичная мезодерма (рис. 7, 3, 10) выпячивается наружу и отшнуровывается, а энтодерма (рис. 7, К, 12) разрастается по направлению вверх и смыкается под ними, образуя крышу кишки. Типичная мезодерма при своем формировании делится на сегменты— будущие сомиты (рис. 7, Я, Е, 6). Самые передние из них сразу приобретают полость (миоцель, часть целома), как бы.выхватывая ее из полости кишки, т.

е. обнаруживают энтероцельный способ формирования миоцелей (целомических полостей внутри сомитов), такой как у иглокожих, далее назад они возникают схизоцельно (т. е. путем расщепления сплошной клеточной массы). Со временем сомиты одной стороны сдвигаются на полшага назад, и возникает некоторая асимметрия, которая сохраняется пожизненно. Нейруляция происходит под индуцируюшим влиянием хордомезодермального зачатка.

Значительный по площади участок эктодермы на спинной стороне зародыша, так называемая нейральная эктодерма, или нервная пластинка (рис. 7, Ж вЂ” И, 7), погружается под кожную эктодерму, которая отделяется от нее по краям, наползает сзади вперед и к центру, и смыкается над ней (кроме переднего конца). После этого листок нейральной эктодермы сворачивается в продольную трубку, долго сохраняющую отверстие на переднем конце (рис. 7,Д, Е, 5). Задний ее конец под прикрытием сомкнувшейся кожной эктодермы соединяется с бластопором, т. е. задним концом кишечника.

Образуется нервно-кишечный канал (рис. 7, Я, 9), который позже прерывается в ходе формирования хвоста. Передний конец первичной кишки заходит на стадии нейрулы дальше конца хорды, затем он разделяется на пару передних выпячиваний, которые могут быть наилучшим образом гомологизированы с первой парой целомических полостей. Позже у личинки левая полость образует ямку Гатчека (см. рис.

9, 1, потом переходящую на правую сторону), а правая сливается у взрослого с общим целомом. Рот закладывается у личинки (рис. 8, 8; рис. 9, 3) на левой стороне тела в виде кольцевого утолщения стенки первичной кишки (личинка не имеет предротовой воронки), затем прорывается и сильно увеличивается в размерах, достигая длины 6 мускульных сегментов. После этого начинает появляться первый ряд жаберных щелей — так называемые первичные жаберные щели (рис.

8„7; рис. 9, 4), принадлежащие, как показывает дальнейшее развитие, левой стороне тела. Но по- 6 5 4 Рис. 8. Личинка ланцетника на ставни трех жаберных щелей, начавшая кормиться при помощи спизевого фильтра. Вил слева: 1 — невропор; 2 — нервная трубка; 5 — хорда; 4 — анаяьное отверстие; 5 — кишка; 6 — зачаток метапяевраяьной склаакн; 7 — жаберные щели; 8 — ротовое отверстие; 9 — зачаток знаостихя; 10 — коябовихная железа; 11 — ямка Гатчека 18 Г П ГП Рнс.

9. Последовательные стадии развития ланцетннка. Внл с брюха: 1 — личинка (см. рис. б); П, /П вЂ” начало метаморфоза; 1 — ямка Гатчека; 2 — прелротовая воронка; 3 — ротовое отверстие; 4 — первичные жаберные шали; 5 — левая метаплевральная складка; б— вторичные жаберные шели; 7 — правая метаплеврвльная складка; й — зндостиль; 9 — колбовидная железа началу они располагаются справа, первая из них — против ротового отверстия. Поэтому передний конец тела личинки пронизан широким окном. Специальные венчики ресничек вызывают движение воды через него — широкий поперечный поток, а открывающаяся немного впереди ротового отверстия временная железа, называемая колбовидной (рис. 8, 10), перегораживает его продольно ориентированной пеленой слизи.

Эта слизь выхватывает из потока воды взвешенные микроскопические частицы и несет их в кишечник. Таким образом, у ранней личинки, которая плывет за счет мерцательного эпителия покровов, уже включается питание при помощи слизевого фильтра. Плывущая планктонная личинка вращается около своей продольной оси по часовой стрелке, если смотреть сзади. Прорываются новые первичные жаберные щели, количество их достигает 14, а в период метаморфоза выше их на правой стороне тела возникает ряд из восьми вторичных (по-настоящему правых) щелей. Постепенно первая первичная щель и последние пять закрываются, оставшиеся восемь переползают на левую сторону, устанавливается неполная билатеральная симметрия. Вблизи рта, по соседству с колбовидной железой, формируется компактное слизевое поле, с которым сливается остаток колбовидной железы. Это эндостиль (рис.

8, 9; рис. 9, 8), который смешается назад, продольно вытягиваясь между двумя рядами жаберных щелей. В последующем онтогенезе возникают третичные жаберные щели, формирующиеся на обеих сторонах. Метаплевральные складки (рис. 9, П, 1П, 5, 7) появляются сперва на правой стороне тела, потом на левой. На их медиальной поверхности возникают дополнительные складки (в виде карнизов), которые встречаются и срастаются на средней линии. Первоначально атриальная полость — это длинный и узкий выстланный эктодермой канал, но позже он расширяется за счет боковых выпячиваний (вместе с расширением в дорсальном направлении жаберных щелей), образующих подавляющую часть объема дефинитивной (окончательно сформированной) полости. На дорсальном краю каждой жаберной щели отрастает язычок, или вторичная перегородка, в результате чего количество щелей быстро удваивается. ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ (ТО!" !1САТА), ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ 0.) РОСНОРОАТА) Оболочники — группа исключительно морских животных, объединяющая, по современным представлениям, свыше 2100 видов.

Большинство из них — одиночные или колониальные сидячеприкрепленные формы. Они широко представлены практически во всех морях и океанах, населяя как прибрежные воды Мирового океана, так и большие глубины. Их распространение ограничено лишь требованиями к уровню солености волы — не ниже 30%о. Свободноплавающие колониальные формы держатся обычно на небольшой глубине, а мелкие одиночные — входят в состав океанического планктона. Оболочники были известны еще Аристотелю под названием Т)зегуа, но их углубленное изучение началось лишь в ХИ! в. Положение этих существ в системе животных еше долгое время оставапось неясным.