Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных

Высаюе и сионаиьное образование учении ° В ° ° ° ° ' ) - ° в ° в ° ° ° ° Ф ° Ф Э: Ф Э Высшее и о ессиональное об азование БАКАААВРИАТ Ф.Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ, Б.Д. ВАСИЛЬЕВ, В. В. МАЛАХОВ ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ УЧЕБНИК Реномендовано Учебно-методичесним обьединением по нлассичеслому университепкному образованию в начесп|ве учебника длл студентов высших учебных заведений, оБучаюигихсл по направлению «Биологил» АСАОЕМ А Москва Издательский центр Академия» 2015 УДК 596(075.8) ББК 28.693,3я73 Д433 ' Рецензенты; проф. Е.

Е. Коваленко (Санкт-Петербургский государственный университет); проф. В. М. Константинов (Московский пслагогнческий государственный университет) Дзержинска!й Ф.Я. Д433 Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования / Ф.Я.Дзержинский, Б.Д.Васильев, В.В. Малахов. — М.: Издательский центр «Академия», 2013, — 464 с. — (Сер. Бакалавриат).

18ВХ 978-5-7965-7971-4 Учебник созлан в соответствии с Федеральным госуларственным образовательным стандартом по направлению подготовки «Биология» (квалификация «бакалавр»). На современном уровне в учебнике последовательно рассмотрены строение, развитие, физиология, зкология, поведение, практическое значение всех классов типа Хордовые от Бесчерепных и Оболочников до Млекопитаюших, а также типа Полухордовые. Наряду с классическими сведениями в учебнике отражены новейшие результаты ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований последних десятилетий, а также находки новых !рупп животных.

Для студентов учреждений высшего профессионального образования. УДК 596(075.8) ББК 28.693.3я73 Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя занреи(ается Ю Дзержинский Ф.Я., Васильев Б.Д., Ма»ахов В. В., 20!3 Ю Образовательно-издательский иеитр «Академия», 20(3 © Оформление.

Издательский иьнто Акалемня», 20!3 )авр( 91а-5-19Ь5-1912-4 ПРЕДИСЛОВИЕ Зоология позвоночных относится к числу важнейших компонентов фундаментального биологического образования, и ей посвящаются обстоятельные общеобразовательные дисциплины, рассчитанные на студентов младших курсов биологических факультетов университетов.

Соответствующие разделы биологической науки, несмотря на их во многом классический характер, достаточно динамично развиваются, что требует непрерывного совершенствования зоологии позвоночных как учебной дисциплины. Актуальность этой дисциплины поддерживается и тем, что наука о различных сторонах организации, жизнедеятельности позвоночных животных, их месте в биосфере и значении для жизни человека по-прежнему находит в природе неисчерпаемое множество объектов, загадок и проблем, В учебниках, выпущенных за последние годы, как правило, достаточно полно излагаются материалы, касающиеся разнообразия позвоночных животных, вопросов их систематики, зоогеографии, биологии. В качестве примера можно привести книгу В.М. Константинова и С.П.

Шаталовой (2004). В то же время вполне назрела необходимость усовершенствовать разделы данной дисциплины, освещающие внутреннюю организацию позвоночных животных и их приспособление к занимаемым природным нишам. Известные пособия, созданные в стенах Московского университета им. М. В.Ломоносова, такие как выдержавший 7 изданий (7-е— в 1966 г.) учебник под редакцией Н.А. Бобринского и Б.С.

Матвеева или двухтомный учебник Н.Н. Карташева и Н.П. Наумова (1979), в свое время получили высокую оценку, но ныне стали малодоступны и в значительной степени устарели. Учебник, предлагаемый вниманию читателя, написан учениками упомянутых авторов, долгое время преподававшими этот предмет под их руководством на биологическом факультете Московского университета им.

М. В.Ломоносова. Авторы стремились уделить повышенное внимание процессам взаимодействия органов тела, их взаимной координации, определяющим общие свойства целостного организма — свойства, которые в процессе приспособительной эволюции приходят к точному соответствию существенным лля организма факторам внешней среды. Таким образом, в предлагаемом учебнике особый акцент сделан на адаптивной стороне организации позвоночных животных.

Предмет изучения в курсе зоологии позвоночных, строго говоря, несколько шире, его составляет тип Хордовые. Поэтому собственно позвоночным в изложении материала предшествуют подтипы Бесчерепные и Оболочники. А для лучшего понимания места хордовых в животном царстве и современного взгляда на их происхождение описана также организация типа Полухордовые, близкие к хордовым, представителей вторичноротых.

Этот раздел написан В. В. Малаховым. Остальные разделы написаны совместно В.Д. Васильевым и Ф.Я.Дзержинским. При подборе иллюстраций к учебнику авторы стремились увеличить долю оригинальных рисунков. При выполнении работы по составлению учебника авторы пользовались помощью многих коллег, которые дали им важные советы. Неоценимую помощь в редактировании текста и в подготовке иллюстраций авторам оказал К.

Б. Герасимов, затем нужно упомянуть Л. П. Корзуна, Г. И. Гончарову, Т. И. Гринцевичене, А.Н.Кузнецова, Н.В.Хмелевскую, А.С.Северцова, В.В. Шахпаронова. Н. Н. Емельченко изготовила по просьбе авторов несколько десятков высококачественных оригинальных иллюстраций. На последнем этапе подготовки учебника неоценимую помощь авторам оказала Е. Е. Коваленко, детально проработавшая рукопись и давшая многие десятки ценных замечаний и советов.

Всем названным коллегам, а также уважаемым рецензентам, сделавшим много конструктивных замечаний и предложений, авторы приносят глубокую благодарность. ВВЕДЕНИЕ С формальной точки зрения тип Хордовые представляет собой лишь один из нескольких типов многоклеточных животных, притом отнюдь не самый многочисленный. Он объединяет всего около 47 000 видов, тогда как, например, в типе Членистоногие видовое разнообразие одного лишь отряда Жесткокрылые сейчас оценивается более чем в 30 тысяч представителей. Да и по суммарной биомассе хордовые существенно проигрывают хотя бы круглым червям или даже наукообразным. Однако наше повышенное внимание к хордовым легко объясняется и тем, что к этой группе относятся хорошо знакомые нам обитатели окружающих нас ландшафтов — рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие и что представители этих классов освоили все среды обитания биосферы, а многие из них имеют всесветное распространение и, следовательно, наделены исключительным адаптивным потенциалом.

Характерно, что даже по своим размерным показателям хордовые не имеют себе равных, поскольку длина их тела варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких десятков метров, а масса — от долей грамма до 150 тонн! Но, может быть, главная причина нашего исключительного интереса к хордовым состоит в том, что именно к этой группе животных относится и единственное разумное существо на Земле — человек. Стало быть, выстраивая эволюционную ретроспективу хордовых или, точнее говоря, позвоночных, мы, тем самым, невольно пытаемся вычленить некие ключевые признаки, которые не только объясняют причину несомненного эволюционного успеха высших представителей этой группы, но и дают нам возможность определить главные морфофизиологические слагаемые нашего собственного биологического портрета.

В качестве сугубо профессиональной задачи проблема происхождения хордовых вызревала еше в недрах до-дарвиновского — классификационного — периода упорядочивания представлений о разнообразии органического мира, когда главным считался дифференциальный принцип — «чем одно живое существо (или группа) отличается от другого?».

Этот принцип сохранял свой приоритет от Аристотеля до Ж. Б. Ламарка, что нашло прямое отражение в обозначении двух основных подразделений животного царства у этих величайших ученых: группа Бескровных живоглных в классификации Аристотеля превратилась в Беспозвоночных у Ламарка; а Наделенные кровью у Аристотеля были названы Ламарком Позвоночными. В последарвиновскую эпоху, когда идея непрерывности и преемственности в развитии органического мира стала доминирующей, принципы классификации (систематики) живых организмов сменились на противоположные: «в чем выражается сходство (теперь мы говорим — генетическое родство) между разными живыми существами (или группами)?», Отсюда естественным стало стремление к поиску признаков сходства («родственных черт») между хордовыми и какими- либо группами беспозвоночных животных.

ТИП ХОРДОВЫЕ (СНОРОАТА) Характеристика типа Хордовые Известно, что для всех хордовых животных характерен единый план строения, основу которого формируют три специфических признака. Хорда — это присущий всем представителям типа (по крайней мере, на некоторых этапах индивидуального развития) внутренний осевой скелет, упругий тяж, образованный трубкой, заполненной сильно вакуолизированными клетками; хорда развивается путем отшнуровывания от спинной стенки первичной кишки.