Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 10

Оно увеличивается с возрастом животного, причем новые жаберные щели закладываются позади существующих. Сначала формируется овальное отверстие, но в процессе развития в него со спинной стороны врастает язычок, придающий жаберной щели О-образную форму. У многих форм на поздних этапах развития жаберной щели возникают поперечные мостики (так называемые синаптикулы), которые соединяют ее боковые стенки с центральным язычком; в результате просвет жаберной щели становится решетчатым. Стенки жаберных щелей и язычка поддерживаются скелетными элементами, представляющими собой утолщения базальной мембраны энтодермального эпителия глотки. Каждый скелетный элемент представляет собой как бы сегмент расчески с тремя изогнутыми зубцами (из них средний раздвоен). Жаберные щели кишечнодышаших открываются не сразу наружу, а в лежащие метамерно жаберные мешки, которые, в свою очередь, связаны с внешней средой через жаберные поры, расположенные двумя дорсолатеральнымн рядами на поверхности бранхиогенитального подотдела туловища (см.

рис. (7, 14). Жаберные мешки кишечнодышаших могут рассматриваться как органы осморегуляции. Фильтрация воды через жаберные щели осуществляется благодаря биению ресничек на боковых поверхностях язычка и жаберных щелей. Мелкие пищевые частицы при этом отбрасываются на обращенную внутрь глотки расширенную поверхность язычка, которая также несет реснички и снабжена множеством железистых клеток. Не исключено, что кроме дыхательной функции жаберные щели кишечнодышащих служат для отфильтровывания мелких пищевых частиц.

Отфильтрованные в дорсальном канале частицы поступают в вентральный канал глотки, выстланный утолщенным реснично-железистым эпителием. Слизь, выделяемая стенками вентрального канала, склеивает частицы в пищевой шнур, который за счет биения ресничек эпителиальных клеток продвигается в слелуюший отдел кишечника — пищевод.

Стенка пищевода прободена двумя рядами дорсолатервльных пор. Через них из пищевого шнура отсасывается избыточная вода. Предполагается, что пищеводные поры — это упрощенные гомологи жаберных щелей. Расположенная за пищеводом часть кишечника называется собственно кишкой. Кишка дифференцирована на переднюю, печеночную область, среднюю кишку и короткую заднюю кишку. В печеночной области кишечник образует на спинной стороне два ряда печеночных выростов, которые заходят в выпячивания стенки тела. Биением ресничек частицы пищи загоняются в печеночные выросты, фагоцитируются клетками их стенок и подвергаются внугриклеточному перевариванию.

Интересная особенность средней кишки представителей рода Ваганова/озлил и некоторых других родов состоит в наличии тяжа вакуолизированных клеток, тянущегося по брюшной стороне кишечника (так называемого пигохорда), который, вероятно, выполняет опорную функцию (рис. 20). Фекальные массы, выбрасываемые из анального отверстия, образуют горку спирально свернутых фекальных шнуров, состоящих из склеенного слизью грунта, прошедшего через кишечник. Кишечнодышашие питаются органическими частицами, концентрирующимися в поверхностном слое осадка, — живыми (одноклеточными водорослями, простейшими, мелкими многоклеточными) и мертвыми (частицами детрита). Сбор пищевых частиц происходит за счет того, что они склеиваются слизью, выделяемой одноклеточными железами эпидермиса, а затем подгоняются ко рту биением ресничек.

Такой механизм (его называют слизисто-ресничным) широко распространен среди беспозвоночных. Однако конкретные способы сбора пищи сильно различаются даже среди представителей кишечнодышаших. Для видов, постоянно Рис. 20. Поперечный срез Вагааадгалгиз вр. в задней части туловишного отдела: à — спинной кровеносный сосул; 2 — спинной нервный ствол; 3 — средняя кишка', 4 — пнгохорд; 5 — брюшной кровеносный сосул; б— брюшной нервный ствол 6 5 4 ЗУ Рис. 21. Схема питания кишечнодышаших: А — Ва(плах(аззаз с(аа(летие (по !. Нудчвп, 1959, с пополнениями); Б — Бассая(аыаз зр.

(по Е, Дирреп, Д. Еох, 2005, с дополнениями): ) — глввнвя ловчая воронке (стрелки поклзываот направление двинения грунте); 2 — дополнительная воронка; 3 — феквльные шнуры, свернутые в спирвль; 4— тело червя в трубке; 5- предротовой ресничный орган; б — рот; 7 — кольна склеенных слизью несъедобных чвсгип; 8 — вход в трубку. Сплошные стрелки показывают путь сьедобных частно; прерывистые стрелки — путь несъедобных че- стим — обитающих в толще грунта (например, представителей рода Ваlапоа!оауиз), А характерно наличие ловчей воронки у на переднем конце (3-образной норки (рис.

21, А). При этом само животное ° -', %'а- °:.~' °, не высовывается из норки. Его хобот находится ниже дна воронки, и за счет *" -... движений хобота, удадяюшего песок из основания воронки, в нее сползает самый поверхностный, богатый органическими частицами слой осадка, который и попадает в рот баляноглоссуса. Виды рода ЗассоБ!озлил питаются по-другому (рис. 21, Б). Эти кишечнодышашие выставляют из норки свой длинный хобот и распластывают его по поверхности осадка. Биением ресничек частицы осадка, склеенные слизью, которую выделяют эпидермальные железы, направляются ко рту.

Кровеносная система кишечнодышаших не замкнута, она представлена набором сосудов и неправильной формы щелевидных пространств (лакун), залегающих в толще базальных пластинок (мембран), разделяющих эпителии. Главные сосуды кровеносной системы проходят в толще мезентерия (брыжейки), разделяющего правый и левый целомы. Почти все сосуды кровеносной системы способны к пульсации благодаря сокрашению относящихся к целомической выстилке эпителиально-мышечных клеток на поверхности сосудов. Главные сосуды кровеносной системы кишечнодышащих — это спинной и брюшной (рис. 22). По спинному сосуду кровь течет вперед. Спинной сосуд тянется вдоль всего туловишного отдела, проникает в воротник и в основание хоботного отдела.

Впереди спинной сосуд расширяется, формируя венозный синус, а затем (на самом переднем конце) — центральный, или сердечный, синус. Сердечный синус залегает в основании хобота между стомохордом (он примыкает к центральному синусу с брюшной стороны) и перикардом (который ограничивает его со спинной стороны) (см. рис. 17, 3). Это и есть сердце полухордовых, которое лежит в толще базальной пластинки, разделяющей энтодермальный эпителий стомохорда и миоэпителиальные клетки перикардиального целома. Биение сердца кишечнодышаших обеспечивается сокрашением эпителиально-мышечных клеток вентрапьной (прилегающей к синусу) стенки перикарда.

Сократимые волокна г 3 /2 /3 14 /5 16 17 7 2 6 5 11 10 9 // Рис. 22. Схема кровеносной системы кишечнодышаших (по тап бег Нопп С., 1939, и Е. Кнрреп, 1997, с дополнениями): 1 — спинной кровеноснмй сосуд; 2 — кишечный кровеносный плексус; 3 — конный кровеносный плексус; 4 — печеночные выросты; 5 — латерааьный глоточный сосуд; б — сосуды каберного апяарата; 7 — брюшноя кровеносный сосуд;  — окологлоточные артерии; 9 — рот; 10 — стомохорл; 1! — леван латераяьнан хоботнан вена; /2 — дорсальная хоботная артерия; 13 — гломерулюс; 14— сердечный синус; 15 — пернкарл; /6 — венозный синус; /7 — воротник.

Стрелки показывают направление лвнкення крови Рис. 23. Подоциты на поверхности сосулов гломерулюса (по (/.%1!(ге, 1971, с дополнениями): 1 — батальная пластинка, образующая стенку кровеносного сосуда; 2 — просвет кровеносного сосуда; 3 — развегаяення батальных отростков полопнтов; 4 — кгутнк; 5 — тело подопнта 39 в этих клетках имеют организацию поперечно-полосатой мускулатуры. Сердце кишечнодышаших сокращается в среднем 6 раз в 1 мин.

Стенка сердечного синуса образует многочисленные слепые отростки, принимающие важное участие в осморегуляции. Они вдаются в полость хоботного целома двумя группами — справа и слева от сердца. Эти слепые выпячивания, образующие так называемый гломерулюс — клубочек (см. рис. 17), увеличивают поверхность контакта стенки сердечного синуса с целомической жидкостью. Со стороны хоботного целома его выросты одеты видоизмененными клетками целомической выстилки — подоцитами (рис. 23).

Промежутки между отростками подоцитов составляют всего 15 — 20 нм. Сокрашения сердечного синуса нагнетают кровь в слепые сосуды гломерулюса. Вода с содержащимися в ней солями и низко- молекулярными органическими веществами проходит через базальную пластинку, а высокомолекулярные вещества (прежде всего, белки) и клетки остаются в полости кровеносной системы. Подоциты извлекают из профильтрованной через базальную пластинку жидкости (первичной мочи) часть растворенных веществ и тем самым трансформируют ее во вторичную мочу, заполняющую хоботный целом.

Вторичная моча выводится во внешнюю среду через непарный целомодукт хоботного отдела. От сердечного синуса вперед отходят две артерии: дорсальная и вентральная (см. рис. 22). Они снабжают кровью мощную мускулатуру хобота. Кровь из них возвращается по двум латеральным венам, которые впадают в венозный синус. От сердечного синуса отходят также две окологлоточные артерии, они проходят вокруг глотки и сливаются в общий вентральный сосуд, по которому кровь течет назад. Из вентрального сосуда кровь поступает в два кровеносных сплетения (сети мелких кровеносных лакун) — кожное, участвующее в газообмене, и кишечное, где кровь обогащается питательными веществами. Хотя кровь кишечнодышаших не окрашена или имеет бледно-розовый цвет, ее плазма содержит дыхательный пигмент, как предполагается, близкий к гемоглобину.

В просвете кровеносных сосудов обнаруживаются клетки — амебоциты. Нервная система взрослых кишечнодышаших представлена нервной сетью (нервным сплетением), локализованной в глубине эпидермиса. Нервных ганглиев у кишечнодышаших нет, а так называемые «нервные стволы» представляют собой более или менее выраженные сгущения заключенного внутрь эпителия нервного сплетения. В основании хобота продольные нервные стволы охвачены кольцевым сгущением нервного сплетения. В туловишном отделе залегающее в эпидермисе нервное сплетение образует два сгущения: более широкое брюшное и более узкое спинное. Они называются продольными нервными стволами.