Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 14

В период размножения они активно разыскивают особей другого пола. Для этого позвоночным требуются, во-первых, способность к надежной ориентации в пространстве и к сложному поведению, во-вторых, эффективные органы передвижения и более интенсивный метаболизм (обмен веществ), предоставляющий им существенно больший энергетический ресурс, т.е. достаточно высокую механическую мощность для осуществления этих форм активности. Важнейшая роль в достижении позвоночными эволюционного успеха принадлежит такому фактору, как формирование у них головы, включающей состоящий из трех компонентов череп, глотку, сложную поперечно-полосатую висцеральную мускулатуру, высшие органы чувств и,наконец, головной мозг.

Голова сформировалась блапзааря возникновению и прогрессивному развитию характерных эмбриональных зачатков. Во-первых, это нервный гребень (рис. 31, П ), во-вторых, сенсорные эктодермальные плакоды (утолщения) на поверхности головы (рис. 32, А), в-третьих, — вентрально расположенный и первоначально не сегментированый отдел мезодермы (боковая пластинка), так называемый гипомер, ставший источником висцеральной мускулатуры (рис. 3!, 4). Рис. 33. Схема примордиального (зачаточного) мозгового черепа позвоночных в силуэте головы и дефинитивного (окончательно сформированного) черепа акулы. Вид сверху: 1 — хорда; 2 — парахордалня; 5 — слуховая капсула; 4 — гипофиз: 5 — глазничный хрящ; б — глаз; 7 — трабекула; 8 — обонятельная капсула; 9 — контур черепа Рис.

34. Перепончатый лабиринт внутреннего уха (левый) костистой рыбы (окуня Регса): 1 — знлолимфатический мешок; 2 — званий полукружный канал; 5 — боковой палукружный канал; 4 — выступ круглого мешочка; 5 — круглый мешочек; б — отолиты; 7 — овальный мешочек; 8 — переаний полукружный канал; 9 — ампулы полукружных каналов Клетки нервного гребня обладают огромным морфогенетическим потенциалом. Они закладываются в эмбриогенезе позвоночных в виде нервного валика на границе между краями невральной пластинки и окружающей ее кожной эктодермы, з затем индивидуально мигрируют в различные части развивающегося организма.

Из этих клеток формируются нейроны чувствующих ганглиев спинномозговых нервов, ганглиев автономной (или вегетативной) нервной системы, пигментные клетки. Из них формируются клетки, откладываюшие дентин зубов, а также кожных зубчиков, тесно связанных с образованием накладных окостенений, хрялевые стебли висцерального скелета (висцеральные дуги), участки в основании хрящевого мозгового черепа, прежде всего трабекулы (рис. 33, 7). В отношении сенсорных плакод (утолщений эктодермы на голове эмбриона) предполагается, что они сформировались у каких-то предковых форм позвоночных в результате концентрации и специализации диффузных кожных органов, воспринимавших тактильные, химические и электрические стимулы. Но в итоге зти плакоды дали начало обонятельному эпителию позвоночных (его первично- чувствующим клеткам, т.е.

нейронам), рецепторным аппаратам и нейронам ганглиев, обслуживающих органы боковой линии и внутреннего уха, нервным аппаратам тактильной кожной чувствительности. Благодаря появлению в эктозерме головы этого нового эмбрионального источника периферической нервной системы клетки нервного гребня здесь как бы высвобождаются и реализуют свои многогранные потенции в качестве клеточного материала, образующего скелетные элементы (зто так называемая эктомезенхима, т.е.

мезенхима, возникшая из эктодермы). Необходимое условие совершенной ориентации составляют высшие органы чувств, расположенные главным образом на голове. Традиционно к этой категории относят глаза, органы обоняния, вкуса, комплексный орган равновесия и слуха (рис. 34). По характеру рецепторных клеток (см. рис. 32, Б) и физиологии восприятия к внутреннему уху очень близки органы боковой линии — так называемая сейсмосенсорная система первично-водных позвоночных, по сути дела органы осязания воды.

В этот список есть основания внести также кожное осязание, развитое у водных позвоночных только на голове. Приобретение высших органов чувств сопряжено с появлением головного мозга. В своей основе это разросшийся и усложненный передний конец нервной трубки. Соответственно этому он содержит полости, дополнен особыми отделами, которые связаны с теми или иными органами чувств и образуют вместе с ними комплексы, называемые анализаторами (рис.

35). Важную роль в прогрессивном развитии позвоночных сыграли и присущие только им новые типы опорной ткани — хрящ и кость, у которых нет очевидных эволюционных предшественников. В научной литературе весьма оживленно обсуждается вопрос о том, какая из этих опорных тканей первична для позвоночных — хрящ или кость. Естественно, что палеонтологи обычно настаивают на первичном происхождении кости, поскольку она раньше хряща появляется на страницах палеонтологической летописи. Но надо учитывать, что она несравненно надежнее сохраняется в ископаемом состоянии. Эмбриологи и сравнительные анатомы, напротив, отстаивают приоритет хряшевой ткани, поскольку она предшествует кости в онтогенезе, морфогенетически пластичнее кости и легче моделирует анатомические структуры в ходе индивидуального развития организмов.

Хрящ обладает вставочным (объемным) ростом, 7 б 5 Рис. 35. Схема головного мозга, показывающая связь его основных частей с тремя высшими органами чувств, т.е. участие в его формировании трех анализаторов. Внд сбоку: 1 — коночный мозг; 2 — зрнтсльныс бугры срсднего мозга; 3 — мозжсчок; « — продолговатый мозг; 5 — вход ог боковой линии н внугрсннею уха; 6 — промежуточный мозг; 7 — воронка с гнпофнзом; 8 — вход ог глаз; р — вход от носа тогда как кость — только периферическим (поверхностным). В ископаемом состоянии хрящ сохраняется почти исключительно в виде отпечатков. Впрочем, хрящ и кость — химически «неродственные» ткани: основное вещество хряща представляет собой сульфатированный полисахарид, а основа кости— комплекс из неорганического (фосфат кальция, названный гндроксиапатитом) и органического (коллагеновые волокна) компонентов.

В развивающейся костной ткани присутствует также неклеточный мукополисахаридный матрнкс, но позднее он вытесняется коллагеном. Оба типа скелетной ткани формируются в результате деятельности особых клеток. Для хряща это хондробласты, лля костей скелета — остеобласты, называемые также склеробластами. Для защиты таких нежных образований, как мозг и высшие органы чувств, на переднем конце тела позвоночных сформировался специальный скелетный орган, так называемый осевой, или мозговой, череп (пеигосгап(цщ; см. рис. 33, 49), состоящий из собственно мозговой капсулы и капсул органов чувств. У большинства позвоночных, кроме современных круглоротых и хряшевых рыб, в состав черепа входит еще передняя часть панциря из слившихся кожных чешуй, дерматокраниум, который лишь у низкоорганизованных представителей подтипа сохраняет обособленность.

В связи с более активной подвижностью у позвоночных укреплен осевой скелет, в котором, помимо хорды, развиты расположенные посегментно скелетные элементы — позвонки н ребра (см. рис. 45, Б). Уже у миног (см. рис. 50, 3) они включают верхние (невральные) дуги, защищающие спинной мозг, а у рыб — также нижние луги (см. рис. 62, 6), дающие в туловище опору ребрам, а в хвосте — защиту кровеносным сосудам; у подавляющего большинства позвоночных развиты также тела позвонков, частично или полностью вытесняющие хорду. Характеризующий позвоночных более высокий уровень обмена веществ прел- усматривает более эффективное функционирование всех систем внутренних органов. В частности, глотка, выполняющая активные движения в связи с дыханием и захватом пищи, получила скелетную опору. Ее твердый каркас, висцеральный (от слова висцера — внутренности) скелет (зр)апсЬпосгапшт; см. рис.

49, 63 ), вошел в состав черепа. Сформировались жабры как специализированный эпителиаль- ный орган, обладающий огромной поверхностью контакта с водой для диффузии лыхательных газов. В результате приобретения мезодермальным гипомером способности порождать мускулатуру стенки глотки приобрели сегментированные поперечнополосатые мышцы, в кровеносной системе появилось сердце (см. рис. 44). Оно расположено у основания брюшной аорты (имеющей в стенках, как и прочие сосуды, гладкую мускулатуру), создает высокое артериальное давление и интенсивный кровоток. Слоями гладких мышечных волокон пополнился состав кишечной стенки, что послужило ответом на переход от исключительной фильтрации микроскопического корма к потреблению более крупных объектов и даже хищничеству.

В связи с потребностью в регуляции ионного состава жидкостей тела у позвоночных появилась парная почка (см. рис. 46) — компактный орган со специальным выводным протоком. Ответственную операцию транспорта ионов в почках выполняет эпителий стенок канальцев, но необходим также источник подлежащей обработке первичной мочи, протекающей по канальцу. Почки взяли на себя осморегуляцию (т.е. активный контроль концентрации жидких сред тела), а у наземных групп помимо этого — выведение из тела продуктов азотистого обмена (у водных позвоночных аммиак днффундирует в воду через жабры). Присущее позвоночным артериальное давление — важное условие формирования первичной мочи, которая затем обрабатывается эпителием почечных канальцев.