Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 12

У Серйа7оИ(зсиз на конце стебелька имеется скопление клейких желез, которые позволяют зооиду временно прикрепляться к стенкам ценоциума. Как правило, несколько зооидов прикрепляются вместе в одной точке внугри ценоциума, формируя небольшую колонию, состояшую из 5 — 10 особей (см. рис. 27, А) На конце стебелька происходит почкование новых особей в процессе бесполого размножения, поэтому не исключено, что все особи такой колонии представляют собой клон. Внутри одного ценоциума Сер!га(ойзсиз обитает несколько десятков таких колоний. У ЯлаЫор!еига стебельки всех зооидов соединены с обшим столоном (см.

рис. 27, Б). Несмотря на большие различия во внешнем облике, организация крыложаберных близка к таковой кишечнодышаших. Покровы крыложаберных образованы однослойным эпидермисом, состояшим из сильно уплошенных жгутиковых клеток. На апикальной (вершинной) поверхности клеток эпидермиса имеется тонкий слой кутикулы, не препятствуюший биению жгутиков. Целом крыложаберных подразделен на те же отделы, что у кишечнодышаших.

Обширный предротовой (хоботный) целом занимает большую часть объема головного щита. Хоботный целом крыложаберных связан с внешней средой двумя симметричными целомодуктами, расположенными на спинной стороне в основании головного шита. Чашевидный перикард крьшожаберных охватывает передний конец стомохорда (см. далее). Парный воротниковый целом охватывает пишеварительную трубку двумя полукольцами справа и слева.

Воротниковые целомы, связанные с внешней средой парными целомодуктами, проникают в оральные ламеллы, а также в руки и шупальца ловчего аппарата, Жидкость полости тела выполняет опорную функцию, поддерживая руки и щупальца в расправленном состоянии. Полость туловишного отдела подразделена на правую и левую половины дорсовентральным мезентерием, на котором подвешен петлеобразный кишечник. Целом стебелька не отделен от полости тела туловишного отдела. Эпителиально-мышечные жгутиковые клетки целомической выстилки формируют у крыложаберных мускулатуру стенки тела.

Мускулатура стенки тела представлена у них преимушественно продольными мышцами. Особенно мощные ленты продольной мускулатуры проходят по брюшной стороне туловищного отдела и в стебельке. Сокращение этих мышц обеспечивает быстрое втягивание эооида в трубку ценоцнума. Относительно мошно развитой мускулатурой обладает палзательная подошва крыложаберных — головной шит.

Мышцы крыложаберных организованы по типу гладкой мускулатуры. Поперечно-полосатая мускулатура у крыложаберных обнаружена только в шупальцах и в мышцах-замыкателях целомических пор. Кишечник крыложаберных имеет ()-образную форму. Ротовое отверстие в виде поперечной щели скрыто под нависаюшим нижним краем головного шита. От дорсальной стенки короткой ротовой полости вперед отходит предротовой дивертикул — стомохорд. Он представляет собой трубку, образованную жгутиковыми клетками энтодермального эпителия, но в отличие от клеток стомохорда кишеч- нодышаших они не вакуолизированы.

Жесткость стомохорда у крыложаберных обеспечивается большой толщиной слоя основного вещества соединительной ткани, залегающей между базальными пластинками энтодермального эпителия и целомической выстилки. По оси стомохорда проходит цепочка узких полостей, представляющих собой остаток его центрального канала. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой прободены овальными отверстиями, ведущими в жаберные каналы. Жаберный канал представляет собой короткую трубку, выстланную эпителием из вакуолизированных клеток. Эта трубка открывается во внешнюю среду поперечным щелевидным отверстием — жаберной щелью, Жаберных мешков у крыложаберных нет.

У зооидов ЯЬаЫоргеипз, которые лишены жаберных щелей, газообмен осуществляется через покровы рук и щупалец. Глотка переходит в короткий пищевод, соединяющийся с мешковидным желудком. Тонкая кишка идет по спинной стороне тела и открывается наружу анальным отверстием, расположенным на его головном конце. Кровеносная система крыложаберных представляет собой систему лакун, залегающих в толще основного вещества, разделяющего базальные пластинки эпителиев. Дорсальный кровеносный сосуд представляет собой продолговатую лакуну на спинной стороне желудка, которая соединяется с центральным илн сердечным синусом.

В отличие от кишечнодышаших у крыложаберных сердечный синус располагается спереди от стомохорда. Перикардиальный целом охватывает сердечный синус спереди. От заднего конца центрального синуса отходит непарный вентрал ьный головной синус, который разделяется на два сосуда, охватывающих глотку. Соединяясь, эти два сосуда образуют вентральный кровеносный сосуд, идущий до конца стебелька.

Там он поворачивает на спинную сторону стебелька и, проходя по нему, постепенно истончается. Капиллярная сеть в покровах и в стенке кишечника соединяет спинной и брюшной кровеносные сосуды. В каждой руке ловчего аппарата проходят две продольные кровеносные лакуны (на дорсальной и вентральной сторонах руки). Из-за мелких размеров кровеносная система крыложаберных организована проще, чем у кишечнодышаших. Так, структура, соответствующая гломерулюсу, у крыложаберных представлена видоизмененным целомическим эпителием на стенке вентрального головного синуса.

Предполагается, что перегруженные продуктами обмена клетки могут отрываться от стенки сосуда и выводится во внешнюю среду через целомические поры. Нервная система крыложаберных представлена интраэпидермальным нервным сплетением. Нервные стволы и ганглии представляют собой у крыложаберных сгущения этого сплетения. На спинной стороне между основаниями рук ловчего аппарата располагается воротниковый ганглий, от которого берут начало парные нервы, уходящие в руки.

От воротникового ганглия отходят также окологлоточные соединительные тяжи, которые встречаются подо ртом и дают начало вентральному нервному стволу, тянущемуся по средней линии брюшной стороны в стебелек. Крыложаберные раздельноиолы. Парные гонады СерЬо!ойзсиз залегают в туловищном целоме впереди желудка. Протоки гонад открываются на спинной стороне сразу же позади целомической перегородки между воротниковым и туловищным целомами. У зооидов ЯЛдЫоргеипг имеется только одна (правая) гонада. 47 Рис. 29. Развитие йнаосгор!еига (по Б.

! езгег, !988): А-Г- дробление айна;зз, Š— ресничнаа личинка; Ж, 3 — метаморфоз; И, К вЂ” развитие первой особи колонии; 7 — зачаток головного шита; 2 — кокон; 3 — зачаток туловиша; 4 — зачатки рук; 5 — зачаток воротника; б — стебелек; 7 — почки Яйцеклетки крыложаберных содержат много желтка. Вылупляюшиеся из них личинки не питаются. В течение нескольких часов они ползают по дну на покрытом ресничками зачатке головного шита, затем прикрепляются ко дну и вьшеляют вокруг себя белковую капсулу (зачаток ценоциума), под зашитой которой личинка преврашается в первый зооид колонии (рис.

29). Все последуюшие особи колонии возникают за счет почкования. В отличие от кишечнодышаших, которые не сохраняются в ископаемом состоянии, находки колоний древних крыложаберных обычны в породах начиная с верхнего кембрия (около 500 млн лет назад) до каменноугольного периода (около 300 млн лет назад). Ископаемыми крыложаберными считаются представители особой группы граптолитов (Огар(о)(!)з)па). Особенно многочисленны они были в ордовике и силуре. Тогда граптолиты представляли собой процветаюшую группу морских организмов. При этом наряду с донными колониями различного строения встречались и колонии, плававшие в толше воды. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ ЖИВО7НЫХ Историю происхождения и начальных этапов эволюции хордовых, конечно, легче всего было бы прочитать на палеонтологическом материале.

Однако нетрудно вилеть несколько обстоятельств, мешаюших такому решению проблемы. Во-первых, специфика группы могла быть «записана» только на мягких тканях, которые плохо сохраняются в ископаемом состоянии, поскольку редко преврашаются в информативные окаменелости (фоссилизуются). Во-вторых, абсолютный возраст родоначальников хордовых должен составлять никак не менее полумиллиарда лет (время кембрийского «взрыва формообразования» — исходной точки обособления и развития практически всех известных типов многоклеточных животных). И наконец, интерпретация, опознание найденных ископаемых остат- ков — это задача чрезвычайной сложности. Осуществить ее можно лишь путем скрупулезного анализа гомологических отношений обнаруженных структур с зеталями анатомического строения каких-либо рецентных форм, а это уже— приемы сравнительной анатомии. Кроме того, палеонтология практически ничем не может помочь в исследовании начальных стадий онтогенетического цикла животных организмов, а это — одна из важнейших составляющих в реконструкции пуги исторического развития сравниваемых форм с опорой на «метод тройного параллелизма».

Имеется в виду использование последовательности, совпадающей в трех морфологических рядах (эмбриологическом, палеонтологическом и сравнительно-анатомическом), в качестве модели филогенетического ряда, отражающего реальные преобразования в эволюции изучаемой группы.

Первые попытки поиска вероятных предков хордовых животных, основанные на сравнительно-анатомических критериях, вполне естественно строились на наличии общих признаков между хордовыми и беспозвоночными. Поэтому в числе главных претендентов оказались кольчатые черви, особенно их наиболее продвинутые группы. Действительно, у этих животных отчетливо выражены двусторонняя симметрия, метамерия, присутствует вторичная полость тела.

Что же касается сличения планов строения, то и здесь, на первый взгляд, проблема решалась достаточно просто. Нужно только перевернугь червя на спинную сторону, и взаимное наложение основных систем органов покажет совпадение со схемой хордового животного. Центральная нервная система расположится на спинной стороне, а основные сосуды кровеносной системы — на брюшной. Однако более тщательный анализ показывает, что дело обстоит отнюдь не так просто. У червей не удалось найти и никаких гомологов хорды. Их центральная нервная система не имеет внутренней полости и иначе развивается, чем у хордовых. Метамерия кольчецов захватывает все системы органов — от покровной ткани до гонад и выделительных органов, что совершенно не характерно, прежде всего, для низших хордовых.