Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 7

Но, как было замечено, при отсутствии пищевой взвеси в воде тело голодной асцидии сокращается через каждые 1 — 2 мин, что, по-видимому, ускоряет суммарное пропускание воды через глотку. Кровеносная система у асцидии незамкнутая, т. е. кровь заполняет не только сосуды, но и межклетники, лакуны. Имеется сердце, которое у На!осупгя|а аигпяггит располагается под желудком и представляет собой простую изогнутую трубку. Она соединяется с системой кровеносных лакун — производных бластоцеля (т. е. полости бластулы), не имеющих собственной эндотелиальной выстилки.

Перистальтические сокрашения сердечной мышцы прокачивают кровь поочередно то вверх (к лакунам глотки), то вниз (к стенкам желудка и кишечника). Таким образом, верхние и нижние кровеносные сосуды поочередно играют роль то артерий, то вен. Капилляры и клапаны в кровеносных сосудах оболочников отсутствуют.

Смена направления сердечных сокрашений происходит через каждые 2 — 3 мин благодаря двум центрам автоматии, расположенным по концам сердечной трубки. Выделительная система у асцидии очень своеобразна — она представлена почками накопления (рис. 1О, )), которые прикреплены к внутренней поверхности мантии и свешиваются в атриальиую полость в виде мелких сероватых мешочков. В соответствии со своим названием эти органы не выводят изымаемые из внутренней среды организма вещества, а накапливают их в концентрированном виде.

Еше имеется крупная беловатая конкреция (в основном мочевая кислота), которая находится непосредственно при сердце в специальном «почечном» мешке. Репродуктивиая система. Асцидии гермафродиты, их гонады располагаются на стенках атриальной полости. Яичяики (рис. 1О, 20) примыкают изнутри к мантии в виде вертикальных желтых колбасок, двумя группами по 4 штуки. Тонкая горловина на верхнем конце личинка — яйцевод. Семенники (рис.

1О, 19) облепляют основания яичяиков и нижний участок кишки белыми и очень мелкими продолговатыми зернами. Каждая особь функционирует поочередно в качестве самца или самки в зависимости от количества и качества гамет в окружающей среде. В частности, как указано выше, при попадании в ротовой сифон сперматозоидов своего вида нервный ганглий вызывает овуляцию и прерывает деятельность слизевого фильтра.

Тем самым открывается возможность проникновения сперматозоидов сквозь стиаиы глотки в атриальную полость, где происходит оплодотворение яйцеклеток и развитие зигот. Личинка асцидии. В атриальяой полости матери зигота дробится и формирует личинку (рис. 11), которая не питается и живет лишь за счет материала яйцеклеяцги. В строении личинки ясным образом воплощена общая схема организации хордового животного. Ее тело четко подразделено на округлое, немного вытянутое туловище (рис. 11, 7) и длинный тонкий хвост (рис. 11, 11). В хвосте обнаруживаются четкие признаки сегментации, хотя мускульные сегменты включают всего по несколько мышечных клеток. Имеется хорда (рис.

!1, 10), также весьма ограниченного клеточного состава. Наконец, над хордой располагается нервный ягяж (трубка; рис. 11, 9) точно так же, как и спинной мозгу ланцетника. Благодаря такому устройству хвоста личинка асцидии способна к ундуляциояному плаванию и действительно проплывает десятки метров, прежде чем осесть на грунт и превратиться в новую сидячую асцидию. Как и ланцетник, личинка асципии не имеет головы, но ее центральная нервная система образует полое расширеиие (рис.

11, 5) на переднем конце, более впечатляющее, чем у ланцетника. Этот мозговой пузырь асимметричен; в его левой части развит узкий канал, который ведет в ротовую полость и представляет со- 9 10 / 2 3 4 5 б 7 8 Рис. !1. Личинка асцнлии: 1 — «присоска дяя фиксации иа ~рунтс; 2 — нсвропор; 3 — ротовос отворотив; 4 — статопист; 5— пхховнос расширение нервной трубки; б — глазок; 7 — туяовишс; 8 — зачаточная атриадьнав полость; 9 — нервная трубка; 10 — хорда; 11 — хвост; 12 — мускудатура хвоста; 13 — кишка; 14 — ссрдпс; 15 — иабсрныс шсяи; 1б — полость глотки; 17 — эндостидь бой остаток невропора (рис.

11, 2). В правой части мозгового пузыря размещены глазок и ста/поциспу. Глазок (рис. П, 6) включает несколько пигментных клеток, несколько светочувствительных и подобие хрусталика из трех прозрачных клеток. Статоцис/и (рис. 11, 4) напоминает по виду гриб с утяжеленной (минерализованной) шляпкой н воротничком у основания гибкой ножки, чувствительным к наклону грибка под влиянием силы тяжести.

Таково навигационное вооружение расселяюшейся личинки, позволяющее ей плыть по определенной траектории (немного вверх, затем, в течение основного времени, горизонтально и, наконец, вниз) и выбирать место прикрепления с учетом его освещенности. Впереди от «мозге» на спинной стороне туловища размещено ро/новое о/иверстие (рис. 11, 5), ведущее в глотку с несколькими жаберными щелями (рис.

!1, /5) продолговатой формы. Глотка продолжается тонкой изогнутой, слепо оканчивающейся киш/сой (рис. 11, /3). Атриальная полость (рис. 11, 8) возникает в виде двух симметричных епячиеаиий экп/одермы, в которые на каждой стороне открываются жаберные щели. От глотки отпочковывается пара маленьких пузырьков — целомических полоспуей, представляющих собой зачаток сердце (рис. 11, /4). На переднем конце туловища заметно утолщение кожи с несколькими сосочками.

Это присоска (рис. 11, 1), при помощи которой личинка прикрепляется на выбранном месте. После оседания личинки на грунт начинается регрессивный метамор4юэ. Рассасывается хвост, сливаются между собой ат1эиальные полос/пи (рис. 12, 10), как и их отверстия, в общую полость открывается концом кишечник (рис. 12, /4). Разрастается гло/пка (рис. !2, 2), прорываются новые жаберные щели, и все они 16 1 2 8 д 7 Рис. 12.

Схема метаморфоза асцидии: А — 2( — послеловательные сталин; 1 — роговое отверстие и роговой сифон; 2 — глотка; 3 — мантия; 4 — эндостилзи 5 — иаберные щели; б — сервис; 7 — зачаток стопова; 8 — анальиое отверстие; 9 — атриопор и клоакальный сифон; 10 — атриальная полость; П вЂ” нервный ганглий; 12 — зачаток подмозговой иелезки; 13 — иеаулок; 14- кишечник; 15- рудимент хвоста; 1б — рудимент нервной трубки; 17 — присоска разделяются на множество стили. Центральная нервная система редуцируется, от нее остается только нервный ганглий (рис.

12, 11), на месте невропора формируется подмозювал железка (рис. !2, 12). Наконец, совершается широкий разворот внутренностей в мантийной полости (более чем на 90'), при котором ротавой сифон (рис. !2, 1) перемещается на противоположный конец тела по отношению к бывшей присоске. Бесполое размножение. Среди асшший широко распространен метагенез, т. е. чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение выглядит как почкование. Источником формирования пачек, из которых развиваются новые особи, служит почкородный столап (рис. 12, 7) — стебелек, растущий из тела взрослой асцидии или даже личинки и содержащий в себе представительство различных органов асцндии.

Впрочем, иногда при формировании новых особей строгое соответствие тканей нарушается. Размножение почкованием привело к возникновению многих колониальных фарм сидячих асцидий (синасцидий) с закономерным размешением отдельных особей в обшей студенистой тунике, обладаюшей у представителей этого класса, 26 как уже сказано, довольно широкими формообразовательными потенциями. В некоторых случаях участники колонии (зооиды) образуют кольцевые группы, при этом их клоакальные сифоны открываются в общую нишу, расположенную внутри кольца. Асцидии располагают и иным средством прокачивания воды — достаточно сильной мускулатурой мантии.

Известны асцидии, которые формируют своболно плавающие колонии в виде толстостенных пробирок, в полость которых открываются все клоакальные сифоны. Одновременное сокращение мантийных мышц порождает энергичное выбрасывание воды из отверстия пробирки с хорошо выраженным реактивным эффектом. Синхронизация движений обеспечена прочными нитями, проходящими в обшей студенистой тунике, и механорецепторами, воспринимающими их рывки. Эти колониальные асшшии названы пиросомами, или огнгтелками (Ругозоша!а), поскольку они способны светиться благодаря симбиотическим бактериям.

КЛАСС САЛЬПЫ (ЗА1,РАЕ) В реактивном движении с использованием мышц мантии специализированы свободно плавающие оболочники, относящиеся к классу Сальпы. Среди них более примитивными могут считаться боченочники (Сус!огпуапа; рис. 13), поскольку они сохраняют некоторые особенности, характерные и для асцидий.