Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 16

31. Геохронологнчсская таблица — схема подразделения истории жизни на Земле Геологическою историю позвоночных 0 2 5 25 38 55 65 144 213 248 286 360 408 438 505 590 Ф Я я й и ч н Я ФО СО Ф Ф Й в Ь и Я и й 3 о эЛ нбвд эинбвнчэпвиц эиэвыМд нбэвс аинпохобпонпо нн9нфив аиээоввээ9 аюзюову нн9нфив визовой ° и энчпвпнчпохвову инионе аинэооМ аибэпоэонр~ аивапнсбвонэооН и9ибэивоиХзу и9б И аивэбпэононпО аиюобопьЫМ эивэбпчонйЩ аинпэбэьээя нпнньопо90 5 О 3 о 1 1 о 3 $ Б И й О и Х и О и Х О О йф й О О 5 О $~ о й, и разнообразная группа палеонисков. Она процветала еше в мезозойскую эру — в течение триаса, первого периода этой эры, и до середины юры. Близкими к древним палеонискам считают современных осетровых рыб и многоперов.

В триасе наступила мощная радиация лучеперых рыб, от которой до наших дней сохранились лишь костные ганоиды (панцирные шуки и амия), а также несколько относительно примитивных групп костистых. Основная же масса костистых рыб — это наследие крупнейшей радиации конца мелового периода мезозойской эры. Древнейшие амфибии (ихгиостегиды) известны из позднедевонских отложений, темноспондильные стегоцефалы появились в первой половине карбона, их вторично-водные потомки просуществовали до конца триасового периода мезозоя.

Непосредственные предки современных бесхвостых амфибий прослеживаются с юрского периода. Стегоцефалы группы антракозавров известны с нижнего карбона, некоторые ветви дожили до конца перми. Лепоспондильные амфибии жили в основном во второй половине карбона.

Наиболее древние хвостатые земноводные найдены в средней юре. Безногие амфибии известны с ранней юры и, согласно общему мнению, происходят от микрозавров. Представители двух линий амниот — синапсиды, ведущие к млекопитаюшим, и проторотиридиды, лежащие в основе радиации других рептилий, — начали свое развитие с середины карбона, самая ранняя рептилия — вестлотиана — обнаружена даже в первой его половине.

В конце карбона определилась эволюционная линия диапсидных рептилий, в конце триаса появились черепахи. Тогда же совершилась радиация примитивных диапсид, давшая начало ветвям, ведущим к гаттерии и чешуйчатым рептилиям. Тогда же начался расцвет другого подкласса диапсидных рептилий — архозавров. В триасе произошла радиация текодонтов, взяла старт линия крокодилов.

Динозавры жили начиная с конца триаса, на протяжении юры и мела, птерозавры — с конца триаса до конца мела. В верхней юре появились археоптерикс и родственные ему ящерохвостые птицы (энанциорнисы), весьма многочисленные, но вымершие к концу мела. Веерохвостые птицы в соответствии с недавними открытиями, возможно, ведут свое начало от псевдозухий, живших еше в позднем триасе, к концу мела уже различимы представители четырех современных отрядов птиц, остальные сформировались в начале палеоген-неогена (третичного периода) кайнозойской эры. Возникшие в середине карбона синапсидные рептилии (пеликозавры) оказались родоначальниками обширной группы Тпегощогрпа, ныне полностью вымершей, а также млекопитающих.

Пеликозавры претерпели богатую радиацию, и несколько их ветвей существовало вплоть до поздней перми. Их потомки терапсиды предположительно берут свое начало в раннепермское время, а в середине этого периода претерпевают радиацию. Среди получившихся ветвей некоторые, как горгонопсы, полностью вымирают к концу перми, дицинодонты существуют до конца триаса, а цинодонты — еще дольше, до середины юры. Млекопитающие начали отсчет своей истории с середины триаса. Общий очерк оргониаоции поалоночных Внешнее строение.

В результате упомянутого в характеристике процесса цефализации все позвоночные обладают сложно устроенной головой, четко обособленной от остального тела (см. рис. 45). У первично-водных позвоночных (круглоротых и рыб) последнее подразделено всего на два отдела. Это вмещающее внутренние органы туловище и следующий за ним хвост. У наземных позвоночных к ним добавлена еще более или менее длинная шея. Водным позвоночным присуши также плавники (см. рис. 61), прежде всего, непарные — хвостовой, один или несколько спинных и подхвостовой (анальный). У всех, кроме круглоротых, имеются и парные конечности. У рыб это грудные и брюшные плавники, а у наземных позвоночных — две пары конечностей рычажного типа, так называемые пятипалые.

Кожные покровы. Кожа, как и у низших хордовых, образована двумя слоями. Это поверхностный слой, эпидермис, который развивается из эктодермы, и глубокий слой — кориум (собственно кожа), формируемый из мезодермы, третьего зародышевого листка. Эпидермис представляет собой у позвоночных многослойный эпителий.

Наиболее глубокое положение в нем занимает ростковый слой, клетки которого непрерывно делятся, в то время как с поверхности отпадают отжившие клетки. Чаше всего они слушиваются порознь, но у некоторых амфибий, рептилий и птиц сохраняют связь между собой и отделяются в виде существенных фрагментов сплошного пласта.

Часть клеток эпидермиса вскоре после своего образования переполняется теми или иными жидкими веществами, тем самым специализируясь в секреторной деятельности. В результате они превращаются в кожные железы, одноклеточные у первично водных позвоночных или в много- клеточные (в результате объединения клеток) — у части наземных (земноводных и млекопитающих). У высших наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) практически все остальные клетки эпидермиса подвергаются ороговению — их цитоплазма переполняегся белком кератином, затем отмирает, клетки высыхают.

Они могут формировать сплошной пласт, упомянутый выше, но у птиц и млекопитающих, кроме того, слипаются в сложные конгломераты н образуют кожные придатки, целиком состоящие из рогового вещества — перья и волосы. Наконец„самый глубокий слой эпидермиса может участвовать в формировании зубов и некоторых типов рыбьих чешуй, у рептилий и млекопитающих он даже продуцирует особо твердую облицовку зубов — эмаль. Наиболее типичные костные чешуи возникают у рыб в глубине кориума. Они могут срастаться, даже сливаться между собой и давать начало прочному панцирю, который в эволюции позвоночных послужил одним из источников формирования черепа. Внутренний скелет.

Основные материалы, которыми образован скелет позвоночных, относятся к категории соединительных тканей, так как в этих тканях, помимо клеток, имеется межклеточное вещество, сформированное вследствие деятельности клеток и расположенное в промежутках между ними. Наиболее эффективный твердый материал — это кость. Костные элементы скелета подразделяются на две категории. Так называемые замещающие кости формируются в индивидуальном развитии на основе хрящевого предшественника, материал которого вытесняется костной тканью — замещается костью.

Их же обозначают иными, менее удачными терминами — хрящевые кости, первичные. Другая категория костных элементов скелета — это покровные, накладные кости, менее удачно называемые также вторичными. Они формируются без хрящевого предшественника, непосредственно в соединительно-тканных перепонках и представляют собой в основном наследие кожного панциря, который в ходе эволюции погрузился в глубину. Хрящевая ткань наиболее распространена как временный материал при формировании внутреннего скелета, но может служить пожизненно; суставной хрящ облицовывает поверхности участвующих в сочленении костей. Соединительно-тканные пленки служат эмбриональными предшественниками покровных костей, но, как и хрящ, встречаются также в скелете взрослых позвоночных. В составе скелета позвоночных различают осевой скелет, череп, или скелет головы, и скелет конечностей (см.

рис. 61). Осевой скелет. У круглоротых и нескольких групп рыб (химер, двоякодышаших, латимерии и осетровых) важнейшим компонентом осевого скелета пожизненно остается хорда (сйоп)а богза!1а), но на ранних эмбриональных стадиях она присутствует у всех позвоночных. Как и у ланцетника (см. рис. 2 ), она представляет собой у позвоночных веретеновидное скопление нежных вакуолизированных клеток, которые заключены в трубку из прочной соединительно-тканной пленки и поддерживают в ней тургор. Как и у ланцетника (см.

рис. 3 ), последовательное сокращение мускульных сегментов на одной стороне тела порождает пробегающий по нему изгиб, локомоторную волну, источник силы тяги прн ундуляционном плавании. В отличие от ланцетника позвоночные не имеют внутри хорды мышечных компонентов, поэтому на поперечном разрезе она выглядит идеально круглой (см. рис. 50, 5), а не овальной, как у ланцетника (см.