Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 18

Соматические мышцы (все они поперечно-полосатые) развиваются из миотомов сомитов (см. рис. 3) ) — первичных сегментов мезодермы, содержащих внутри фрапиенты вторичной полости тела (целома). Главные производные миотомов — это миомеры в боковой мускулатуре. Из них же выселяются группы клеток («мускульные почкиь), формирующие мышцы непарных плавников (у круглоротых и рыб) и парных конечностей (у рыб и наземных позвоночных). Две группы соматических мышц сохраняются в голове.

Подъязычные мышцы (продолжение брюшной мускулатуры туловища) тянутся у челюстноротых под черепом вперед вплоть до подбородочной области нижней челюсти. Из собственных миотомов головы нашли применение лишь три передних, из которых возникли внешние глазные мышцы. 16 и 1и Б Рис. 40. Схемы скелета парных конечностей (А — передняя, Б — задняя) наземных позвоночных: 1 — лопатка; 2 — подвздошная косггп 3 — бедренная кость; 4 — малая берцовая кость; 5 — фаланги пальцев; б — плюсна; 7 — предплюсна; е — большая берцовая кость; 9 — селалишная кость; Ю— лобковая кость; 11 — плечевая кость; 12 — локювая кость; 13 — пясть; 14 — запястье; 15 — лучевая косгь; !б — коракоив; 17 — лрвшевой прокоракона и ключица; римскими цифрами указаны номера пальцев К висцеральной мускулатуре относятся мышцы внутренних органов (пищеварительного тракта, кровеносных сосудов, желез) и кожи (подниматели перьев и волос).

Эти мышцы сформированы в основном гладкими волокнами. Но в стенке глотки они преобразованы в поперечно-полосатые, благодаря чему способны к быстрым движениям и служат полноценными скелетными мышцами. В этом проявляется результат мускуляризации гипомера. По-видимому, он же послужил источником поперечно-полосатой сердечной мышцы.

Нервная система у позвоночных подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представляет собой результат разрастания и усложнения (дифференциации) той нервной трубки, которая входит в характеристику типа хордовых в качестве одного из трех главных пунктов. Это головной и спинной мозг. Лериферическая нервная система представлена скоплениями нервных клеток — нервными узлами, лежащими вне спинного и головного мозга и возникающими из эктодермы зародыша независимо от них, а также нервами, т.е.

пучками нервных волокон. Все это отростки нервных клеток (нейронов), расположенных в центральной нервной системе (такова подавляющая часть двигательных нервов) и в упомянугых нервных узлах (в большинстве это чувствующие нервы). Особая категория периферических нервов относится к вегетативной, или автономной, нервной системе, иннервирующей в основном гладкие мускульные волокна внутренних органов, кровеносных сосудов и желез.

Это парасимпатическая нервная система, центры которой расположены почти исключительно в головном мозге, и симпатическая с центрами в спинном мозге. Они оказывают на органы тела противоположное действие, что позволяет им эффективно регулировать работу этих органов. Головной мозг (епсерЬа!оп) развивается на ранних стадиях эмбриогенеза из переднего конца типичной нервной трубки благодаря ее вздутию, расширению невроцеля. Этот процесс начинается со стадии трех мозговых пузырей (рис. 41)— первичного переднего, среднего и первичного заднего. Позже первичный передний мозг делится на настоящий передний (нли конечный, ге!епсерЬа!оп), который у наземных позвоночных поделен к тому же продольной щелью на два полушария, и промежуточный (г!)епсерЬа!оп), примыкающий к нему сзади.

Средний мозг (пзезепсерЬа!оп) не подвергается разделению, а первичный задний мозг подразделяется на два — настоящий задний, или мозжечок (гпегепсерЬа1оп, сегеЬе11цгп), и продолговатый мозг (гпуе!епсерЬа!оп). Невроцель в области головного мозга усложняется по форме и подразделяется на несколько желудочков. Единый у первично-водных позвоночных желудочек переднего мозга поделен у тетрапод на два боковых желудочка. Внутри промежуточного мозга помещается так называемый третий желудочек. Желудочек среднего мозга, зажатый в узкий канал, у зверей и птиц назван мозговым водопроводом, но у первично-водных позвоночных довольно просторен и потому называется зрительным желудочком (расположен внутри зрительных долей).

Полость продолговатого мозга называется четвертым желудочком, или ромбовидной ямкой. Общую конструкцию нервной трубки в той или иной мере сохраняет стволовая часть мозга, состоящая из продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Новые отделы развились в чувствующей области нервной трубки (см. рис.

35), занимавшей верхнюю часть ее стенки. Так, передний, или конечный, мозг (ге)епсерЬа!оп) возник в связи с формированием органа обоняния и у низших позвоночных целиком относится к обонятельному анализатору. Вперед от него 5 А 6 5 1г шее осине н развитие головного мозга позвоночных: Рнс. 4!. Обшее строение н р ; В, à — ма полносп ю раэвнгого мозга первично— я трех пузырей; Б — сгалня пяти уэ р; В, à — ма полносгь е внчно- и ы ей; В, à — схема полносп . А —  — внл сбоку; à — сапптальный разрез; 4 Я 5 2 — е внчный эаання моэт; 3 — спн; — орел, ны моэт нноЯ мозг; — сред Я ~сои  — конечный мозг; 9 — парнетал моэхгечок; 7 — проаохговатыЯ мозг; л овнов; 14 — полосатое тело; 1 — эрнорган; 11 — гнпофнэ; ; 12 — воронка; 13 — обонятельная лукоянов; тельный бугор л овнцы (Ьо1Ьиа о)гас!опия), к которым подходит первая выступают обонятельные луковицы, о и !гас!опоя, 1). Зрительные не- пара головных нервов, об обонятельные нервы (пепгцз о асгопцз, й тороне промежуточного Р вы (п.орбсцз, Н) из сетчатки тки глаз подходят к нижне сто ест всех, кроме круглоротых, ых), и далее тянутся по мозга, образуя здесь перекр"ст (у ый мозг (г!!епсерйа(оп) его боковой поверхности к ср к с еднему мозгу.

Промежуточны ых п идатков. На его верхне й стороне два непарных о бразует несколько мозговых рид ьках пе воначально имеют строение мален ьких пузырчатых придатка на стебельках первонач ' га!е) а позади — пинеальный а иетальный орган (согрцз ране е, глаз; впереди лежит париетал р й в железу внутренней секрепоэвоночных преобразованны в желе енка промежуточного мозга ции, зпифиэ (согрцз рэпеа1е, з.

ер!рйуа!з). Нижняя ст 71 образует посередине полый выступ (вмещающий продолжение полости третьего мозгового желудочка) — воронку (!п(цойе!цт), на вершине которой расположена подмозговая железка, гипофиз (ЬурорЬуэ!з). Зрительные нервы у большинства позвоночных направляются в толстостенные округлые возвышения крыши среднего мозга (шезепсерЬа1оп), которые соответственно названы зрительными долями ()оЬиа ор!!сцз). Мозжечок„или задний мозг (сегеЬе11цт, гпе!епсерЬа!оп), принимает и обрабатывает сигналы от внутреннего уха (органа равновесия), органов боковой линии и тактильных (осязательных) нервных окончаний в мышцах (вмышечное чувство~) и в коже. Всего от головного мозга отходит от 10 пар головных нервов у круглоротых до 12 у млекопитающих (разница обусловлена тем, что у низших позвоночных короче затылок и последний нерв не попадает в число головных, а предпоследний нерв в большинстве групп слабо развит и считается ветвью десятого нерва).

Спинной мозг (теди!!а эр!па!!з) соединен с продолговатым мозгом плавным переходом. Нервные клетки, образующие серое вещество, расположены в его глубине, вблизи невроцеля, а ближе к поверхности пролегают проводящие пути, которые образуют белое мозговое вещество, если состоят из мякотных волокон, имевших миелиновую оболочку.

От спинного мозга отходят многочисленные спинномозговые нервы, по числу сегментов в теле (не считая головы). Каждый из них сливается из двух корешков, разных по функциональному составу включенных в него волокон, — спинного и брюшного. На каждом спинном корешке расположено утолщение — спинномозговой, или позвоночный, ганглий, в котором размещены нервные клетки, образующие своими отростками чувствующие нервы. Органы чувств. К простейшим органам чувств относятся свободные нервные окончания, образованные периферическими отростками чувствующих нейронов, что расположены в ганглиях (спинномозговых и головных).

Большая доля таких окончаний — это источники болевой чувствительности, которые просто рассеяны между клетками тела. Неправильной формы тепловые тельца представляют собой сплетения концевых разветвлений нервного волокна, окруженные рыхлой соединительно-тканной оболочкой. Тактильные тельца имеют правильную форму и принадлежат двум типам; для одного характерны линзовидные клетки, между которыми вложены клубочки нервных разветвлений, для другого — заключающая подобный клубочек плотная соединительно-тканная капсула (см. рис. 32).

Органы боковой линии (сейсмосенсорные) — фактически органы осязания воды, присущие только первично-водным позвоночным. Основу этих органов составляют чувствующие почки — невромасты (см. рис. 32), расположенные в эпидермисе. Более крупные опорные клетки невромаста выделяют слизь, формируя из нее эластичный студенистый столбик, своего рода парус — так называемую купулу, а более мелкие рецепторные клетки, называемые волосковыми, воспринимают деформации купулы погруженными в нее жгутиками. Сигналы от волосковых клеток в мозг передаются оплетающими их разветвлениями специального нерва боковой линии.

Для защиты от соприкосновения с твердыми телами невромасты укрыты в длинных каналах кожи, соединенных с внешней средой отверстиями. Обычно один главный канах тянется вдоль тела и несколько взаимосвязанных каналов размещены на поверхности головы. Воспринимая небольшие колебания воды вблизи разных частей тела, рыба не только может контролировать скорость и направление своего движения относительно воды, но по отраженным токам воды получает сигналы о других подвижных и даже неподвижных предметах. Таким образом, органы боковой линии вносят очень существенный вклад в ориентацию обладающих ими животных. Орган слуха одновременно служит и органом равновесия.

Исходная его часть, которая имеется уже у первично-водных позвоночных — круглоротых и рыб, — зто внутреннее ухо, так называемый перепончатый лабиринт (см. рис. 34), сложной формы тонкостенный пузырек, заполненный особой жидкостью, зндолимфой.