Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 13

По-разному развивается и вторичная полость тела у кольчатых червей и хордовых. В первом случае целом образуется после миграции мезодермальных клеток и притом схизоцельно, т.е. за счет расщепления клеточной массы. У примитивных хордовых же он исходно возникает в виде полостей, парных мезодермальных мешков, отшнуровывающихся по бокам от первичной кишки, и носит название энтероцельного. Предпринимались также попытки вывести хордовых из членистоногих (ракоскорпионов, мечехвостов, насекомых), моллюсков, круглых червей, гребневиков и т.

п. Однако у представителей всех этих групп много общего с кольчатыми червями, но наблюдаются принципиальные отличия от хордовых по всем перечисленным выше признакам аннелид, и, главное, все они входят в группу первичноротых животных, обладателей спирального дробления с высокой степенью детерминизма развития (в отличке от более регулятивного эмбриогенеза вторичноротых). Из числа специфических признаков хордовых животных, по крайней мере, один — жаберные щели — обнаруживается и у представителей типа Полухордовые (Непцспогдага), который также относится к вторичноротым. Таковы Кишечнодышащие (Ешегорпеизга), например баляноглосс (»желудевый червь»; !яз!анод(оззиз), и глубоководные колониальные формы Крыложаберных (РгегоЬгапсп(а) из родов РЛаЫор)еига и Серйа)оЖзсиж Ранние стадии развития этих животных осуществляются сходно с таковыми у хордовых, т.е.

с радиальным дроблением, слабой 49 степенью детерминизма, сходным развитием нервной системы и энтероцельных целомов. Неудачные попытки вывести организацию тела хордовых путем инверсии спинной и брюшной сторон какого-либо первичноротого беспозвоночного не дают оснований полностью исключить эпизод переворота из гипотетического сценария эволюции хордовых. Перспективность таких предположений, но по отношению к представителям группы вторичноротых, недавно получила подтверждение (В.В. Малахов, !977). В сравнении с картиной у примитивных вторичноротых у хордовых оказываются обратными и расположение отверстий в целомических полостях (каналов-целомодуктов), и полярность асимметрии их передней пары, и положение бластопора вместе с зачатком центральной нервной системы, и, наконец, направление кровотока в главных продольных сосудах.

Поводом к перевороту мог послужить, например, переход от ловли при помощи ветвистых щупалец взвешенных в воде пищевых частиц, как зто делают птеробранхии, к сбору микроскопического корма на поверхности грунта. Таким способом юные личинки вестиментифер (представителей погонофор) собирают бактерий с поверхности субстрата. В рамках версии В. В. Малахова ранний предок хордовых представляется в виде организма, лежащего на грунте своей исходно спинной стороной и способного ползать благодаря подвижному членистому хвосту. Эти членики возникли за счет дополнительной дифференцировки задней пары целомов из трех пар, исходно присущих вторичноротым. В дальнейшем этот членистый хвост оказался пригодным и для ундуляционного плавания, как у личинки асцидии.

Правда, строение личинки асцидии с ее ротовым отверстием, расположенным на спинной стороне непосредственно впереди от «мозга», наводит на мысль, что ею переворот так и не пройден. Но у ланцетника это преобразование, несомненно, позади, и оно оставило след в виде резкой асимметрии на ранних стадиях развития. Несмотря на принципиальные сомнения, высказанные в начале данного раздела, палеонтология все же принесла интересные материалы, предположительно освещающие формирование плана строения хордовых животных. В последние десятилетия появились публикации Р.Джеффриса, посвященные тщательному изучению кальцихордат — многочисленной, разнообразной и хорошо представленной в палеонтологической летописи группы древних иглокожих, возможно, близких исходно к морским лилиям (К.)е(Тг)ез, 198б).

Они существовали, по крайней мере, с венда (докембрийского периода), на протяжении всего кембрия и до среднего девона (т.е. примерно в течение 220 млн лет, 600 — 380 млн лет назад). На основании детального изучения сравнительной анатомии этих животных Джеффрис развил оригинальную версию ранних этапов эволюции хордовых. Первоначально древнейшие представители кальцихордат были сидячими животнымн, тело которых, как и у большинства иглокожих, было покрыто панцирем из монокристаллов кальцита (отсюда название группы) и закреплялось в грунте с помощью хвостового стебелька (как у морских лилий — криноидей), а питание осуществлялось с помощью парных ловчих щупалец — лофофоров, покрытых ресничным эпителием, с отцеживанием собранного микропланктона за счет жаберных отверстий. Наглядным воплощением животного, занимающего такую экологическую нишу, т.е.

близкой жизненной формой, могут служить современные птеробранхии из полухордовых. По каким-то причинам представители этой группы билатерально-симметричных животных легли на грунт правой стороной тела (зту переходную группу называют Оех(ог(зебса — «лежащие на правом боку»). 60 В итоге они утратили лофофор, а также жаберные отверстия правой стороны, отчего их тело стало резко асимметричным. На следующем этапе эволюции кальцихордат сформировалась группа животных с отчетливо выраженной асимметрией (Сопгцга), причем слизевой ловчий аппарат, по-видимому, переместился у них внутрь глотки. В связи с этим сохранившийся у них левый лофофор сократился в размерах и утратил перистую форму, а число жаберных отверстий увеличилось, вероятно, в силу существенных преимуществ такого способа фильтрации пищевого материала при микрофагни.

Одновременно с этим билатерально-симметричный хвостовой стебелек корнуг утратил жесткую связь с субстратом и превратился в орган движения, позволяя животным цепляться епг загибающимся кончиком за грунт и подтягивать тело, т.е. ползать хвостом шзеред. Прогрессирующее усиление фильтрующнх функций глотки способспювало формированию в ней эндостиля, который возник в результате преобразования доходящих до глотки остатков ресничных бороздок утраченных лофофоров. Постепенно у более поздних н продвинутых квльцихорлат (Мгггауа), предположительно потомков корнуг, вторично восстановилась билатеральная симметрия Рлгага, ншкнекембрийское первичное хораовое Личинка современной асциаии, воплотившая организацию первичных хордовых до переворота брюшной стороной вверх Ьакгиосузгь, представитель мнтрат-группы кальцихордат, вторично воссгаиаваивающнх симметрию Сшьигиссузгв, представитель корнуг — квльцихораат с резкой асимметрией туловища, возникшей после уклааываиня крылгпшбсрного предка правым боком на субстрат ЯйаЫоргеигп, современное крмлоиабериое, исходно билатерально-симметричное Гипотетическое предковое вторичноротое, ползающее по диу Рис.

30. Предполагаемая последовательность морфологнческих состояний, которую могли пройти хордовые в своей ранней эволюции — стадии гипотетического сценария (в том числе благодаря дополнительному развитию правых жаберных щелей, которые и у ланцетника формируются с опозданием). Последнее могло произойти в порядке адаптации к скольжению тела по горизонтальному гладкому илу. Позже, согласно предположению Р.Джеффриса, покровные ткани освободились от кальцита. Рекапитуляционным (т.е.

связанным с повторением предковых признаков в индивидуальном развитии) отражением этого этапа эволюции хордовых могут служить личинки асцидий, апперндикулярии и личинки ланцетника, левостороннюю асимметрию которых можно рассматривать как наследие кальцихордат (асимметрия выражена, кроме того, в анатомии взрослых ланцетников). Как видим, версия Р.Джеффриса весьма созвучна представлениям В.

В. Малахова, хотя допускаемое им укладывание предка на правый бок соответствует повороту около продольной оси только на 90 . Понятно, что он должен был не менее резко нарушить исходную симметрию тела. Упрощенное графическое обобщение описанных эволюционных событий отображено на рис. 30. Упрощение состоит, в частности, в том, что здесь отсутствует последовательное отражение гипотез о причинах и проявлениях поворотов тела около продольной оси.

Резкая асимметрия на ранних стадиях развития ланцетника (см, рис. 8), по-видимому, поддерживается присущим ему личиночным приспособлением, нацеленным на ранний «запуск» слизевого фильтра. Ради необходимого в этом случае противостояния левых (первичных) жаберных щелей роговому отверстию онн временно переползают на правую сторону, вероятно, задерживая появления правых (вторичных). По современным представлениям, тип Хордовые (Сйогоага) принято подразделять на три подтипа: 1.

Бесчерепные (Асгап(а). 2. Оболочники, или Личиночнохордовые (Тип(сага, з. (Згосйоп)ага). 3. Позвоночные, или Черепные (ЧепеЬгага, з. Сгап(ага). ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (ЧЕРТЕВРАТА), ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (СРАМ! АТА) ХО((х1кт9((зйсгикО гщйгмггО Большинство хордовых животных по уровню своей морфофизиологической организации в корне превосходит представителей рассмотренных выше подтипов хордовых, т.е. оболочников и бесчерепных, Они принадлежат к подтипу Позвоночные (чепеьгага), или черепные (сгагаааа. характеризуя это объединение в целом, надо, прежде всего, отметить, что принадлежащих к нему животных отличает активный образ жизни. Это значит, что они активно двигаются в процессе Рнс.

31. Схематический поперечный разрез зшкшыпза амФибии после дифференцировки основных компонентов мезодермы и нервной системы: 1 — сомнты (эпнмср); 2 — парнетальный лнегок нсзолермальной боковой пластинки (гнпомера): З вЂ” кишка; 4 — висцеральный листок неэодсрмальной боковой пластинки (гнпомсра); 5 — спинная аорта; 6 — корда; 7 — склеротом; Ю вЂ” миотом; 9 — дерматом; 10- нервная трубка: П вЂ” нервный гребснзн 12 — эктодсрма !г 11 2 5 4 12 15 16 17 18 7 6 А 5 Рис. 32. Компоненты аппаратов кожной чувствительности (А — по О. 5сыоыег с изменениями; Б,  — па Н.

С!ешЬеШ, Р. К)еисве1): А — схема расположения уголшений эпиаермиса (плакод) на голове эмбриона амфибии, вид сбоку; Б,  — механорецепторы кожи, невромасг (Б) и инкапсулированное тельце (В): 1 — глазной бокал; 2 — плакола 2-й и 3-й ветвей тройничного нерва; 5 — зачаток слухового пузырька; 4 — части дорсолатеральной плакодм (источник боковой линии); 5 — части эпибранхиальной плакоды (источник висцеральных нервов — М! — Х); 6 — зачаток передней дали гипофиза; 7 — обонятельная плакода; 8 — хрусталиковая плакода; 9 — плакода первой ветви тройничного нерва; 10 — побочное (регуляторное) нервное волокно; 11 — главное нервное волокно; 12 — сосдинительно-тканная капсула; 15 — уложенное петлями окончание главного мшокна; 14 — купула; 15 — рецепторнме (вторичночувствувшие) клетки и их жгутики; 16 — эпидермис; 17 — кориум; 18 — опорные клетки кормежки, собирая неподвижный животный или растительный корм, ловя или даже преследуя подвижную добычу.