Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 3

Необходимая для этого прочность концов тела обеспечена хордой, которая тянется за пределы про- Рмс, 3. Схема плывущего ланцеты ика. Вид сверху. Источники силы тяги при умдуляциоммом плавании. Показано нарастание амплитуды локомоторной волны от переднего конца тела к хвосту: l — вершина покоиотормой волны; 2 — направление хопа локоыотормой волны; 3 — проход»мах составляющих силы реакции воды (источи и к силы тяги); 4 — поперечная составляющая силы реакции воды (иа раэмых участках тела уравмовешивастсп): 5 — суымармхп сила реакции воды их продвигающийся к хвосту фронт локоыотормой хохмы (сида ориемтирована псрпсидикупярмо поверхности контакта тела с водой) тяженности не только центральной нервной системы, но также первого и последнего мускульных сегментов.

Если ланцетник зарывается передним концом тела, он способен перемешаться в песке по дуговидной траектории. Приблизившись к поверхности и высунув из песка переднюю часть тела, ланцетник надолго остается в таком наклонном положении предротовой воронкой вверх. Центральная нервная система ланцетника представлена так называемой нервной трубкой (см. рис. 2, А, 5), которая тянется вдоль всего тела непосредственно над хордой. Внутри нее проходит продольный канал под названием невроцель (см. рис. 2, Б, 23). В ходе эмбрионального развития ланцетника нервная трубка (см.

рис. 7, К, 18) сворачивается из погрузившегося продольно вытянутого участка зктодермы — так называемой нервной пластинки (см. рис. 7, Ж вЂ” И, 7). В отличие от позвоночных животных ланцетник не имеет такого важного эмбрионального зачатка, как нервный гребень, и, соответственно, его производных, в частности миелиновых оболочек на периферических нервах. Точно так же у ланцетника отсутствуют спинальные ганглии, и чувствующие волокна дорсальных корешков представлены отростками нейронов, расположенных двумя продольными колоннами внутри центральной нервной системы. Передний конец спинного мозга ланцетника образует расширение в виде церебрального пузырька без утолщения его стенок, образованных одним слоем ресничных эпителиальных клеток, таким образом, нет никаких признаков феномена цефализации, столь характерного для позвоночных животных.

Высших органов чувств ланцетник не имеет, но его спинной мозг обладает определенной общей чувствительностью, в частности, к свету. В стенках центрального канала спинного мозга ланцетника располагаются многочисленные фоторецепторы — глазки Гессе (см. рис. 2, 9), представляющие собой взаимодействующую пару из пигментного колпачка (рис. 4, 4) и чувствительной клетки (рис. 4, 3). Пигментные клетки хорошо видны уже под лупой.

Эти пары ориентированы поразному, что позволяет ланцетнику различать направление падающего света. На переднем конце нервной трубки заметен единственный более крупный «глазок» (см. рис. 2, А, 11 ) — скопление пигментных клеток, не чувствительное к свету, но отбрасывающее тень на особые фоторецепторные клетки, расположенные позади.

Ланцетник фотофоб, резкое нарастание освещенности вызывает у него реакцию бегства и затаивания. Рис. 4. Схема расположения глазков Гессе на поперечном срезе нервной трубки: 1 — спиииоа моаг; 2 — хорда; 3 — светочувствительнал клетка; 4- пиплентнаи клетка; 5 — невронель Другими источниками сенсорной информации у ланцетника служат механорецепторы на щупальцах предротовой воронки (см. рис. 2, А, 12), препятствующие попаданию в ротовую воронку крупных посторонних частиц, и хеморецепторы на лопастях паруса (см. рис. 2, А, 14), контролирующие поток пищевого материала. От эмбрионального процесса погружения эктодермаяьной нервной пластинки сохраняется еше след в виде воронкообразного ресничного углубления на левой стороне переднего конца тела ланцетника, против упомянутого переднего «глазка». С ним связаны нейроны, посылающие свои отростки (аксоны) к переднему концу нервной трубки.

Это след невропора, остаточного соединения невроцеля с внешней средой, названный ямкой Келликера (см. рис. 2, А, 10). Несмотря на слабую сенсорную оснастку и отсутствие поискового поведения, ланцетник способен к весьма протяженным сезонным миграциям, например вдоль восточного побережья Соединенных Штатов. На зимовках в районе Флориды и в некоторых регионах у берегов Южного Китая и Юго-Восточной Азии ланцетник способен образовывать плотные скопления более ! 000 особей на ! мх морского дна.

В этих регионах ланцетника промышляют, употребляя его в пищу в сушеном и жареном вьше. Пищеварительная система ланцетника начинается с уже упомянутой выше предротовой воронки (см. рис. 2, А, 13), вход в которую контролируют снабженные нервными окончаниями щупальца.

На боковых стенках воронки на просвет видны участки ресничного эпителия в виде розовых (при окраске борным кармином) пальцевидных полос. Они совместно формируют мерцательный орган (см. рис. 2, А, 7), который гонит воду в глубь воронки, к ротовому отверстию. Покрытый мерцательным эпителием «потолок» воронки образует небольшой купол справа от хорды, который поднимается чуть выше ее нижнего края. Это так называемая ямка Гатчека (см. рис. 2, А, 8).

Задняя стенка предротовой воронки образована тонкой эластичной перепонкой со звездообразным отверстием посередине. Это так называемый парус (см. 11 рис. 2, А, 14) и ротовое отверстие, которое у ланцетника, как и у всех вторичноротых животных, не образуется на месте бластопора (менее удачно называемого гастропором), а прорывается заново на противоположном конце тела. Через роговое отверстие вода со взвешенными в ней микроскопическими пищевыми частицами попадает в кишечную трубку. Пищеварительный тракт ланцетника прост по форме, не образует изгибов и петель. Его передний отдел сильно увеличен в поперечном сечении, имеет особое строение и называется глоткой. Главная особенность глотки заключается в том, что ее боковые стенки пронизаны многочисленными сквозными отверстиями — жаберными щелями (см. рис.

2, А, 16), ведущими во внешнюю среду (у взрослого ланцетника — в атриальную полость; см. ниже). Глотка растянута в высоту, занимая в теле ланцетника все пространство под хордой — до мускульной брюшной стенки, и сильно сплюшена с боков. Поэтому ее боковые стенки обширны и уплошены, они целиком превращены в густую решетку узкими, прямолинейными и косо ориентированными жаберными щелями. Разделяющие их жаберные перегородки (см.

рис. 2, А, 17) построены на основе длинных стержней из плотной соединительной ткани. Фактически глотка сегментирована, подразделена жаберными щелями на метамеры, которые, в отличие от миомеров, именуются бранхиомерами. Количество щелей достигает 140 на каждой стороне. О важном значении столь большого числа свидетельствует его удвоение в ходе индивидуального развития за счбт врастания в готовые щели, разделяемые первичными перегородками, дополнительных вторичных (нли язычковых) жаберных перегородок.

Свой микроскопический корм ланцетник вылавливает, отцеживает из воды при помощи слизевого фильтра на внутренней поверхности глотки. Каждая жаберная перегородка с трех сторон покрыта мерцательным эпителием. Его поля, обращенные внутрь жаберной щели, гонят воду наружу, а обращенное в полость глотки поле участвует в перемещении сплошного слоя слизи, стекающего по ее стенке. Понятно, что слизь, включающая нитевидные молекулы полисахарида (мунина), способна пропускать воду, но задерживает взвешенные в ней частицы. В перемещении слизи внутри глотки принимают участие несколько ресничных желобков.

Во-первых, это проходящий по дну глотки эндоснгиль (см. рис. 2, Б, 27), который гонит слизь вперед, во-вторых, огибающее изнутри роговое отверстие окологлонгочног кольцо, по которому она идет к спине, и, в-третьих, наджабернал бороздка (см. рис. 2, Б, 25), продвигающая слизь назад. Считается, что слизь, секретируемая многочисленными железистыми клетками эндостнля, сплошным слоем по обеим сторонам глотки течет к спине под действием ресничек на обращенной внутрь поверхности жаберных перегородок. Передние концы этих слоев слизи предположительно удерживаются половинками окологлоточного кольца.

Достигнув дорсальной стенки глотки, слои слизи объединяются в наджаберной бороздке и движутся по ней в виде сплошного жгута к входу в кишечник (см. рис. 2, Б, 22). В эндостнле по бокам от продольного ряда жгутиковых клеток располагаются, чередуясь, несколько продольных полосок мерцательных и железистых клеток, выделяющих, помимо слизи, гормон щитовидной железы. Как показали эмбриологические исследования, у позвоночных закладка щитовидной железы формируется на поверхности дна глотки, откуда затем погружается в глубь мягких тканей.

Таким образом, эндостиль может рассматриваться как эмбриональный и эволюционный предшественник щитовидной железы. Неслучайно ее гормоны легко проникают 12 в организм через кишечник (люди при дефиците гормонов щитовидной железы восполняют его, принимая таблетки). Кишечник устроен очень просто.

Это прямая трубка без заметных расширений, которая оканчивается анальмым отверстием (см. рис. 1, 5) вблизи заднего конца тела, слева от подхвостовой плавниковой каймы. Расположенный позади него отдел — собственно хвост — очень короток. Единственное существенное усложнение формы кишечника — полый слепой вырост его нижней стенки, довольно длинный и отогнутый вперед, где он свободно лежит правее глотки. За определенное сходство с эмбриональным зачатком печени позвоночных и аналогичный характер кровоснабжения (см.

ниже) это образование названо печетчочньин выросгпом (см. рис. 2, Б, 28). Подобно печени позвоночных его клетки богаты гликогеном и липидами. Однако к тому же здесь располагаются и многочисленные зимогенные (секретируюшие ферменты) клетки, подобные тем, что располагаются в стенках кишки. Некоторые из них, похоже, способны не только к секреции, но и к фагоцитозу. Таким образом, пищеварительная система ланцетника сочетает внеклеточное и внутриклеточное переваривание пищи, что, очевидно, связано с его типом питания — микрофагией.