Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 4

Внеклеточное пищеварение осуществляется в слабо щелочной среде, протеаза относится к группе трипсинов. Никаких протеаз, работающих в кислой среде подобно пепсину, у ланцетника не обнаружено. Продвижение пиши по кишечнику осуществляется за счет ресничной выстилки, которая особенно сильно развита в более толстостенном отделе кишечной трубки, расположенном несколько позади основания печеночного выроста. Здесь происходит вращение пищевого потока за счет ритмичного поперечного движения ресничек. Роль главного органа дыхания ланцетника, вероятнее всего, выполняет глотка с ее жаберными щелями. Правда, у ланцетника нет жабр как специализированных органов дыхания, образованных нежными жаберными лепестками.

Но огромная суммарная поверхность его жаберных перегородок, несомненно, образует важную предпосылку для эффективного газообмена вне зависимости от того, с чем связана главная адаптивная роль удвоения числа перегородок — с производительностью слизевого фильтра или же с интенсивностью диффузии газов. Представление о ведущей роли глотки как органа дыхания подкрепляется характером кровоснабжения жаберных перегородок (см. ниже), а также принудительным режимом циркуляции воды через жаберные щели. Кстати, обнаружено, что при пониженном содержании в воде растворенного кислорода интенсифицируется биение ресничек мерцательного эпителия глотки и увеличивается объем воды, прогоняемой им в единицу времени. Существует и другое мнение — будто более важную роль в осуществлении газообмена играет вся поверхность тела, покрытая уникально тонкой кожей.

Но кожа включена в круг кровообращения параллельно большинству остальных органов и получает лишь малую долю циркулирующей крови, а ее эффективному омыванию водой в течение заметной доли времени препятствует песок. По характеру обшей схемы кровеносной системы (рис. 5) ланцетник обнаруживает поразительное сходство с низшими позвоночными — круглоротыми и рыбами. В то же время по некоторым чертам организации этой системы он существенно проигрывает.

У ланцетника эндотелиальная выстилка сосудов прерывиста, что мешает считать его кровеносную систему по-настоящему замкнутой. Далее, у ланцетника нет сердца, кровяные клетки редки, кровь бесцветна, т. е. 1 2 3 4 5 6 Рнс. 5. Схема кровеносной системы ланцетннка. Вна слева; печеночный вырост искусственно отогнут вниз за пределы контура тела: 1 — хорда; 2 — корни спинной аорты; 3 — левая передняя кардинальная вена; 4 — левый кювьеров проток; 5 — спинная аорта; 6 — тадние кардинальные вены; 7- хвостовая артерия; 8 — хвостовая вена; 9 — подкишечная вема; 10 — воротные вены печени; 1! — печеночная вема; 12 — воротная система печени; 13 — брюшная аорта; 14 — наберные артерии не имеет дыхательных пигментов.

Она циркулирует благодаря слабой пульсации многих сосудов (см. ниже), Кислород же транспортируется просто за счет его растворимости в воде. Главным сосудом считается брюшная аорта (рис. 5, 13), которая несет кровь сзади вперед вдоль всей брюшной стенки глотки под эндостилем и дает огромное количество ветвей — приносящих жаберных артерий (рис. 5, 14; по числу первичных жаберных перегородок).

Эта кровь из них проходит через капилляры и лакуны жаберных перегородок и покидает их по выносящим жаберным артериям, имеющимся во всех перегородках (во вторичные перегородки кровь попадает из первичных по так называемым синаптикулям — тонким мостикам, пересекающим щели). Выносящие жаберные артерии собираются на спинной стороне глотки в пару продольных сосудов — корней спинной аорты (рис. 5, 2). Позади глотки они сливаются в лежащую непосредственно под хордой спинную аорту (рис.

5, 5), кровь по которой течет назад; позади она переходит в хвостовую артерию (рис. 5, 7). Венозная кровь направляется к области середины тела по двум парным венам — передним и задним кардинальным (рис. 5, 3, 6). На каждой стороне тела они объединяются в так называемые кювьеровы протоки, или общие кардинальные вены (рис. 5, 4), впадающие в основание брюшной аорты. Хвостовая вена (рис.

5, 8) тянется вперед вместе с кишечником и соответственно называется подкищечной веной (рис. 5, Р). Впереди она подходит к стенкам печеночного выроста и разветвляется там, фактически образуя воротную систему печени. Соответственно конечный участок вены представляет собой воротную вену печени (рис. 5, 10). Воротная система печени присуща всем позвоночным, в печени осуществляется контроль и детоксикация приходящей от кишечника крови перед ее поступлением в общее русло. Пройдя ее, кровь попадает по печеночной вене (рис. 5, !1) в основание брюшной аорты.

Упомянутая выше пульсация, способствующая циркуляции крови, существует независимо в «венозном синусе» (основании брюшной аорты), вздутиях оснований приносящих жаберных артерий («жаберных сердцах»), подкншечной вене и задних кардинальных венах. Эта пульсация редка, примерно один раз в 2 мин, и очевидно никак не координируется нервной системой. 14 Полости тела устроены у ланцетника очень сложно. Прежде всего, он обладает цвломом, или вторичной полостью тела, наиболее типичная часть которой представляет собой брюшную полость (см. рис.

2, Б, 21), окружает кишечную трубку позади глотки. Целом выстлан брюшиной, ее не сегментированной боковой пластинкой; так называемый париегальный листок выстилает изнутри стенки брюшной полости, откуда он переходит на кишечник, одевая его висцеральным листком. Над и под кишечником брюшина переходит на него со стенки полости в виде двойных листков — брыжеек. В области глотки развита околожоберная, или атриальная, полость (см. рис.

2, 3), которая в существенной степени вытесняет целом. Атриальная полость окружает глотку снизу и с боков, именно в нее открываются жаберные щели. Она представляет собой захваченный внутрь тела участок окружающего пространства и, соответственно, выстлана изнутри кожей. Этот захват происходит у личинки в результате формирования и разрастания по бокам тела, над жаберными щелями широких метаплевральных складок (см. рис. 9, П, 111, 5, 7); на их медиальных сторонах формируются карнизы, которые сближаются и в конце концов срастаются под глоткой.

Позади остается отверстие — атриопор (рнс. 2, Б, 29), — через которое из атриальной полости выводится вода. В дне атриальной полости имеется особая поперечная листовидная мышца (см. рис. 2, 18), позволяющая при необходимости сжимать атриальную полость — при этом вода выбрызгивается из атриопора и из рогового отверстия. Благодаря этому ланцетник может прочистить атриопор, вытолкнув из него песчинку, или изгнать из предротовой воронки заплывшего туда «незваного гостя», Целом сохраняется в области глотки в виде узких каналов, прежде всего, под самой хордой (парный субхордальный целом), по бокам от наджаберной бороздки.

Еше более узкие каналы проходят вдоль глотки под эндостилем, а также по наружной стороне первичных жаберных перегородок. Тонкой целомической прослойкой окружен и печеночный вырост. Как показывает эмбриональное развитие, обширные полости внутри метаплевральных складок также имеют целомическую природу. Уровень развития выделительиой системы характеризуется отсутствием почек — у ланцетника нет более или менее компактного органа, обладающего собственным выводным протоком. Его выделительная система построена посегментно — представлена парой протонефридиев (рис.

6, 10) на каждый сегмент. Нефридии размещены в области верхнего края глотки и приурочены к ее сегментам — бранхиомерам (каждый включает одну первичную жаберную щель, разделенную на две вторичной перегородкой). Это короткие изогнутые трубочки, имеющие по несколько входов из маленьких целомических камер, отделившихся от субхордального целома, н одно выводное отверстие в верхний край атриальной полости. Каждый вход увенчан пучком специальных клеток — циртоподоцитов (рис. 6, А, 2), которые при помощи жгутиков (рис.

6, Б, 6) гонят жидкость из камеры целома и тем самым осуществляют фильтрацию из крови. Нефридии тесно связаны с кровеносными сосудами — каждый из них расположен при маленьком сосудистом сплетении, внутрь которого (в промежутки между сосудами) вдаются целомические камеры с пучками циртоподоцитов. Циртоподоциты устроены приблизительно так же, как звездчатые, или пламенные, клетки протонефридиев плоских червей и подоциты примитивных полихет.

Каждая клетка снабжена решетчатой «юбкой» (рис. 6, Б, 5) из 10 параллельных микровил с промежутками в 1 мкм шириной и жгутиком внутри, а также длинным жестким стебельком, напоминающим расческу с редкими зубьями — так называемой педицеллой (рис. 6, Б, 8). Жгутик гонит в полость нефридия жидкость из целомической камеры, поддерживая в ней разрежение как условие фильтрации из крови (ведь у ланцетника за отсутствием сердца не существует и артериального давления крови), а педицеллы не позволяют целомической камере спадаться.

Ланцетники раздельнополы. Их репродуктнвная система так же, как и выделительная, носит посегментный характер и представлена многочисленными мешковидными гонадами (см. рис. 1, 9; рис. 2, 19). Яичники обычно четко отличаются от семенников, поскольку яйцеклетки (диаметр окало 0,1 мм) значительно крупнее сперматозоидов. Гонады располагаются в стенках тела по бокам от глотки и выпячиваются из них по направлению внутрь — в атриальную полость.