Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 2

Центральная нервная система в виде трубки расположена на спинной стороне и развивается из эктодермы. Жаберные щели — отверстия, соединяюшие полость переднего отдела кишечной трубки (названного глоткой) с внешней средой. Сюда можно добавить общую схему расположения органов (сверху вниз): центральная нервная система, осевой скелет (исходно — хорда), кишечная трубка, сердце. Кроме того, хордовым присуши и некоторые признаки, встречаюшиеся также и у представителей ряда продвинутых групп беспозвоночных животных. К числу таких признаков относят: билатеральную симметрию, характерную для обладателей определенной брюшной стороны тела и определенного головного конца; вторичноротость, т.

е. формирование ротового отверстия заново, вне связи с бластопором; наличие вторичной полости тела, выстланной клетками третьего зародышевого листка (мезодермы); метамерию, т. е. подразделение спинных частей мезодермы, ее производных и частей нервной системы на вытянутый вдоль оси тела ряд сегментов. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (',АСРАМА) Представители подтипа Бесчерепные — ланцетники, объединяемые в класс Головохордовые (Сер)га!оспогдага). Наиболее популярный у нас вид ланцетника — Вгапсй(озгота!апсео)агат, один из 20 видов рода. Другой род, Атуттеггоп (у взрослых особей которого гонады располагаются только на правой стороне), включает 6 видов. Головохордовые широко распространены в прибрежных умеренных и тропических океанических водах, в том числе и в Черном море, в частности в Севастопольской бухте.

Первый экземпляр ланцетника, присланный в 1774 г. П.С. Палласу — молодому профессору Петербургской академии, был выловлен у побережья Британских островов — Корнуэлла (Англия). Уильям Яррелл опубликовал первый анатомический рисунок ланцетника, назвав его Атр/гтохиз (Двух- конечник) гапсео1пгиз. Но двумя годами раньше О.

Г. Коста назвал ланцетника Вгапс)паугопга (Жабророт) и отнес его к рыбам. С тех пор, по правилу приоритета, было принято современное научное название наиболее популярного вида ланцет- ника — Вгапсперзгота итпсеойтгши Ра!1. Работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетника обнаружили уникальное сочетание признаков типичного хордового животного с некоторыми чертами беспозвоночных животных, что сделало ланцет- ника крайне желанной переходной формой — связующим звеном — между двумя подцарствами животных организмов.

Именно этим объясняется исключительный исследовательский интерес к ланцетнику. Обтекаемой внешней формой тела (рис. 1) ланцетиик напоминает маленькую рыбку длиной до 6 см, но по отсутствию головы, парных плавников и хвостового плавника обычной для рыб формы легко понять, что перед нами нечто совсем другое. Плавники непарные в виде узкой каймы (рис. 1, 1, 4, 5), несколько расширенной в области хвоста.

По брюху в передней половине тела прохшгит пара продольных валиков, которые называются метаплевральными складками (рис. 1, 8). Полупрозрачное тело заострено по концам, на переднем конце снизу открывается глубокая ниша — предротовая воронка, усаженная по краям тонкими параллельными щупальцами (рис. 1, 10). Образованные ими гребенки могут перегораживать вход в прелротовую воронку. Кожа.

Кожа ланцетника, как и у всех хордовых, состоит из двух слоев, но каждый из них устроен проще, чем у позвоночных животных. Наружный слой— эпидермис — представляет собой однослойный эпителий из кубических клеток, покрытых тонким гомогенным слоем, напоминающим кутикулу. Глубокий слой, собственно кожа, или кориум, — тонкий и практически бесструктурный (студенистый) слой соединительной ткани с редко рассеянными клетками. Осевой скелет образован гибким веретеновидным и к тому же слегка сжатым с боков стержнем, который тянется продольно через все его тело.

Зто хорда (рис. 2, 4) — столб полужидкой ткани, заключенный в оболочку из прочных кольцевых волокон. Цитоплазма этих клеток с ядрами оттеснена крупными вакуолями к периферии; в результате ее деятельности формируется волокнистая оболочка хорды. Тургором хорды обусловлена ее упругость, благодаря которой она эффективно сопротивляется продольному сжатию (поскольку заполняющая ее жидкость несжимаема, в этом состоитпринцип гидростселепга), но не изгибам. Понятно, что сила продольного сжатия, которой нагружает хорду прилегающая к ней боковая мускулатура (см. ниже), создает в ней высокое давление полужидкого содержимого. г в б 5 Рис.

1. Внешний вид лаицетиика. Вил слева: 1 — спинной плавник с камерами; г — миомеры; 3 — миосепты; 4 — хвостовой плавник; 5 — анальное отверстие; б — полхеостоеой плавник; 7 — положение атрнопора; е — метаплеараяьная складка; 9 — ~опалы; 10 — шупальпа прелротоаой еоронкн 1 2 3 4 5 6 7 В 9 10 20 19 /В 17 16 15 26 /7 16 15 Б Рис. 2. Схем а внутреннего строения ланцетника. В и спереди: нд вполоборота сбоку (справа), снизу А — передний конец тела; Б — средний уч с; 1 полость", 4 — хорда; 5 — нервная бка; 6— а ток тела; — миосепта; э— ; 2 — миомер; 3 — атриапьная и е р лротоаой воронки;  — ямка Гатче а; 9— тру ка; — камеРа спинного плавника; 7— — мерцательный орган /1 — непарный глазок; 12— ека; — просвечиваю е а; — шие глазки Гессе; /Π— ямка Келлике а; к; — щупальца преаротовой воронки; 13 — п кера; товое отверстие, прикрытое парусом; 15 — бл — прелротовая воронка; 14 — рожабе берная переизродка; / — поперечная б м; — о асть эндостипя; /6 — жабе рная шелпп 17 — глотка: ка; 21 — наиболее типичная часть целома; 22— р ная рюшная мышца; 19 — гонвда; 20— — — мегаплеврапьная склаап ч целома; —; — невроцелпс 24 — поцелома; — начальный отдел кишки; 23— печеиочиый вырост; 29 — атриопор ерная розлка; 26 — п — полость глотки; 27 — эндостильс 2В— Чтобы хорда сохраняла плошадь поперечного сечения, не раздувалась, требуется достаточно высокая прочность кольцевых волокон оболочки.

Кроме того, хорда перегорожена внутри многочисленными поперечными мышечными пластинками, каждая из которых образована одной клеткой. На тотальном препарате ланцетника эти мышечные клетки придают хорде вид монетного столбика. Они содержат горизонтальные мускульные волокна, с помощью которых соединяют и стягивают между собой боковые стороны оболочки, придавая хорде несколько сплющенную с боков форму — овальную в поперечном сечении (рис. 2, Б, 24). Мускульные клетки хорды имеют характерную поперечную исчерченность, но отличаются от клеток миомеров. Электронные микрофотографии обнаруживают их сходство с замыкающей мышцей моллюска — морского гребешка (Ресгеи). Принцип гидроскелета находит применение также в устройстве каймы плавников, имеющей «арматуру» из плотно сомкнутых вытянутых пузырьков с жидкостью — плавниковых камер (рис.

2. б). По бокам от хорды большой объем в теле ланцетника занимает так называемая боковая (париетальиая) мускулатура, которая образована тонкими одноклеточными листками, содержащими продольные волокна (миофибриллы), и тянется на протяжении почти всего тела (она лишь немного короче хорды). Одностороннее сокращение этих волокон создает силу натяжения, которая в комбинации с противоположно направленной силой реакции несжимаемой хорды приводит к возникновению в теле изгибающего момента. Но простых изгибов тела вправо и влево для эффективного продвижения в воде недостаточно. Ланцетники используют так называемое ундуляциониое плавание (рис.

3), вероятно, составлявшее первичный способ локомоции, общий для всего типа хордовых. При ундуляционном плавании тело волнообразно изогнуто (напоминая в плане форму синусоиды), и этот изгиб пробегает по телу спереди назад. Ланцетник как бы прокладывает в воде зигзагообразный тоннель и, выползая из него, продвигается вперед. При этом косо ориентированная боковая поверхность тела наступает на окружающую массу воды, теснит и сдвигает ее, в том числе и назад, тем самым получая на ней опору.

Таким образом, волна, пробегающая по телу от переднего конца„создает тягу, т. е. усилие, толкающее пловца вперед (при попятном движении волна движется от хвоста). Для такого пробегания локомоторной волны по телу зона сокрашения боковой мускулатуры также должна перемешаться„а это возможно благодаря тому, что последняя подразделена на множество коротких отрезков, сегментов, которые сокращаются не одновременно, а последовательно, с закономерным отставанием по фазе.

Эти мышечные сегменты, миомеры (см. рис. 2, 2), отделены друг от друга соединительно-тканными пленчатыми перегородками — миосептами (см. рис. 2, 1). Как мы увидим ниже, метамерная мускулатура, особенно у представителей подтипа позвоночных, навязывает сегментацию и многим другим органам тела, прежде всего нервам, кровеносным сосудам, частям осевого скелета.

Ундуляционное плавание ланцетника нужно признать довольно эффективным. Будучи потревожен, он способен плыть с неожиданно высокой скоростью— до 60 см/с (до 1,8 км/ч) в течение 50 с. Это составляет 13 длин тела в секунду, как вперед, так и назад. Для форели предельная скорость — 10 длин/с. При помощи таких же ундуляционных движений ланцетник вбуравливается в рыхлый грунт песчаных банок (отмелей), на которых постоянно держится.