Одум - Экология - т.2 (947507), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Мак-Е1ейл и Лоутон (Метче(1, Ьауг1оп, 1970) отмечают, что у водных видов стоимость дыхания выше, чем у наземных видов, однако на вопрос о том, является ли это различие основным и почему так должно быть, ответа до сих пор пе получено. Глана 6 Интересно сравнить распределение энергии у пауков-охотников и тенетнпков. Поскольку паутина содержит много белка, на синтез шелка затра шзается много энергии, по многие пауки используют шелк повторно, съедая старую паутину при постройке новой.
Таким образом, цена паутины снижается. Пиколл и Витт (Реаса!1, «Уй1, 1976) установплн, что на образование шелка у одного из пауков, который реутплизпрует своя«паутину, тратятся примерно четвертая часть того количества калорий, которые израсходованы па работу. по строительству паутины и ее регулярному ремонту. Общая энергетическая стоимость паутины составляет около половины основного потребления энергии, и это меньше, чем затраты на охоту у некоторых не строящих паутины зпдов. Возможно, это урок для человека: вид, который конструирует дорогостоящие и сложные механизмы, может удешевить их путем повторного использования материалов. Тоория, согласно которой хищник оптимизирует энергетику дохода и затрат, выбирая наиболее благоприятный размер жертвы з зависимости от общего обилия пищи, была экспериментально проверена и подтверя'дена Вернером и Холлом (1т'егпег, Нз11, 1974).
Эти исследователи предлагали ушастым окуням в разных комбинациях ветвистоусых рачков разной величины и регистрировали размеры избираемой окунямн жертвы. Когда абсолютное количество ппщп было невелико, съедались подряд жертвы всех размеров. При возрастании количества пищи рыбы выедали наиболее крупных рачков, не трогая представителей мелких размерных классов.
Таким образом, при увеличении количества пищи (п наоборот, когда пищи становится мало) рыбы способны менять стратегию, становясь пз «генералистов» «специалистампэ, Для иллюстрации г- и К-отбора приведем два примера: амброзию, которая растет по залежам н другим недавно нарушеншзм местообитаниям, п травянистое растение Веп1аг1а 1асста1а, обитающее в относительно стабильном нижнем ярусе леса.
Этп растения сравниваются по продукции семян и максимальному репродуктивному усилию в табл. 6.7. Лмброзия продуцирует примерно в 50 раз больше семян, чем 71епгапа, и тратит значительно ббльшую долю чистой энергии на размножение. Золотарник дает пример целого ряда репродуктивных стратепш, промежуточных между крайнимп стратегиями г- и К-отбора На рис. 6.26 приведены данные, характеризующие репродуктивное усилие и накопление биомассы для шести популяций четырех видов золотарника рода Яо1Ыадо. У популнцпн вида 1, который растет на сухих открытых полях и нарушенных местообитанинх, поддерживающая биомасса листьев мала и около 45% частой продукции направлено на образование репродуктивных тканей.
Популяция б, встречающаяся во влажных лиственных лесах, напротив, вкладывает большую часть энергии в листья к Динамика популяций 0,5 0.4 с * о,з 0,2 ол ол о.з ол Бисмнсе л нвюсщае бисма а Рис. 0.28. Репродуктивное усилие (отношение сухой массы репродуктивных тканей к общей сухой массе надземных тканей) как фуннция отношения массы листьев к общей массе в шести популяциях четырех видов золотарника (6о!Ыадо). Популяция 7 принадленит виду, который растет ва сухих открытых полях или нарушенных почвах; популяция 6 встречается во влажных лиственных лесах, остальные популяции занимают промежуточные по влажности и стабильности местообитания. (По АЬга)зашзоп, Сайф1, 1973.) только 5 о!о затрачлвает на размножение.
Другие популяции встре- чаются в промежуточных по влажности и стабильности местооби- таниях и в соответствии с этим распределяют энергию в проме- жуточных пропорциях. уаблина 67 Противоположные стратегии размножения двух травянистых растений, а также полевого и лесного сообществ, в которых они растут: пример г- н К-отбора (Р(енеП, Тгашег, !978) нвибольщее репродуктивное усилие !сухая мессе репродугниеннх струигур по отношении и общей сухой массе> среднее число семян в расчете .
иа ! особь сообщество Однолетнее поле ' Атьгоыа аггстибома Среднее для доминантов Остальное сообзцество Лес Вснзагза !асзнза1а Среднее для доминантов Остальное сообзцество ! !90 0,30 0,21 0,24 24 0,01 0,03 0,08 Глава 6 Солбриг (Яо1Ьг1д, 1971) описал случай, когда и г-, и К-стратеги встречаются у одного и того же вида. У обычного одуванчика (Тагатасит о)1ст1па1е) нмеется несколько линий, или вариететов, различающихся по генотипам, контролирующим распределение энергии.
Растения однон линни первыми аанимают нарушенгсые местообитания н продуцпруют много мелких рано созревающих семян. Растения другой лслнии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцпруют относительно меньше поздно созревающих семян. Если обе линии произрастают на хорошей почве, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Таким ооразом, первая линия лучспе приспособлена для заселения новых местообиташсй и считается г-стратегом; вторая линия характеризуется лучшей конкурентоспособностью, и ее следует считать К-стратегом.
Хотя вариабсльпость н нарушение местообитаний должны благоприятствовать г-стратегам, это пе значит, что К-стратеги исчезают. В адаптированных к пожарам сообществах, например в сообществах калифорнийского чапараля (гл. 5, равд. 5), растения запасающие большое количество энергии в подземных частях и размножающиеся побегами, приспособлены к переживанию периодических пожаров так ясе хорошо, как растения, вкладывающие свое будущее в семена (см. Сагрепьег, ВесЬег, 1979). Другие примеры распределения энергии в растительном царстве приведены в работах Харпера (Натрет, 1977) и Гэджнла и Солбрига (Сас)З11, Бо1Ьг1я, 1972). $1. Интеграция: особенности и тактика жизненного цикла Определения Давление отбора, обусловленное влиянием физических факторов окруясающей среды и биотическими взаимодействиями, формирует определенный тнп жизненного цикла так, что каждый вид приобретает адаптивную комбинацию популяпионных особенностей„о которых мы уясе говорили в предыдущих разделах атой главы.
Каждый внд характеризуется уникальным, присущим только ему жизненным циклом, тем не менее мы можем выделить несколько основных типов жизненных циклов и предсказать с определенной точностью, какой комбинацией специфических особенностей будут обладать организмы, обитающие в определенных условиях. Динамика популяций Объяснения и примеры Стирнс (Ягеагпз, 1967) приводит четыре характерные особенности жизненного цикла, которые играют ключевую роль в тактике выживания: 1) величина выводка (число семян, яиц, молоди или других потомков); 2) размеры молодой особи (при рождении, зылуплении или прорастании); 3) возрастное распределение репродуктивного усилия и 4) соотношение репродуктивного усилив я смертности взрослых (особенно соотношение смертности молоди и взрослых).
Теории, позволяющие предсказывать ту илп иную тактику выживания, были предложены Гзднгилом и Боссертож (Садя11, Воззегг, 1970), Стирпсом (Я1еагпз, 1976) и другимн: 1. В тех случаях, когда смертность взрослых выше, чем смертяость молоди, вид может размножаться только один раз на протяжении жизненного цикла, и соответственно в тех случаях, когда.
смертность выше у молоди, организм должен размножаться несколько раз. 2. Величипа выводка должна максимизировать число потомков- доживших до половой зрелости за среднее время жизпп родителя. Так, птицам, гнездящимся на земле, необходима кладка в: 20 яиц, чтобы обеспечить непрерывность поколений, тогда как.
птицам, гнездящимся в пещерах и других защищенных местах,. достаточно намного меньшей кладки. 3. В увеличивающейся популяции (на восходящей ветви кривой: роста) отбор должен минимизировать возраст полового созревания (организмы должны размножаться в более раннем возрасте) .. В стабильных популяциях (на уровне несущей емкости среды или К) процесс полового созревания должен быть более длительным. Этот принцип соблюдается в популяциях человека; в стра-. нах с быстро растущим населением семья обзаводится детьми в.. более раннем возрасте, тогда как в странах со стабильной численностью населения обзаведение детьми откладывается на более; поздний возраст.
4. Там, где существует риск быть съеденным хищником илиимеется очень мало ресурсов, или действуют одновременно два этих фактора, новорожденные должны быть крупными; если же. ресурсы легкодоступны, давление хищников нли конкурентов. незначительно, то размеры молоди уменьшаются. 5. В растущей популяции, в общем, не тольно снижается возраст начала размножения, которое приурочено к ранним периодам жизненного цикла, но такл~е увеличивается число потомков: в помете и ббльшая часть потока энергии яаправляется на размножение. Это сочетание биологических особенностей рассматривается как тактика г-отбора, описанная в равд. 10.
В стабильнойпопуляпии следует ожидать противоположной комбинации при-. знаков, иными словами, в такой популяции действует К-отбор б заказ и мзз Глава 6 6. Если ресурсы жестко не лимитированы, то размножение начинается в раннем возрасте. 7. Слоягнгае жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше чем одно местообитание или один пищевой ресурс. Сравнение двух крайних типов флор — пустынной флоры и флоры влажных тропических лесов — дает нам представление о преобладании основных черт жизненных циклов в различных типах экосистем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
