Одум - Экология - т.2 (947507), страница 16
Текст из файла (страница 16)
В соответствии с этим плотность пауков не может превзойти предел, определяемый наличием соответствующих территорий, независимо от количества пищи в наиболее благоприятные периоды. Особи, неспособные занять территорию, теряют в весе и в конце концов погибают, как показано на рис. 6.22. Особи, занимающие более выгодные территории, успешнее размножаются, что особенно заметно в суровых условиях (при неблагоприятной погоде и недостатке пи- го бс л' 50 т зс 20 15 -32 — 24 -1б б С б +1б — П рл Пр,ра,<— Пр рас л амр а сы.ь Рпс. 6.22. Приспособленность, оцениваемая в суточном приросте илп потере веса тела, у территориальных пауков (1) и у особей, которые нб могут занять и поддерживать территорию (бродяг, П). В неблагоприятные <свопы бродяги оказываются в крайне тяжелом положении, н лишь немногие нз ннх доживают до возраста, в котором возможно размножение (Из Н<ес)<бгй $981.) Глана 6 щи).
В этом случае реализуются возможности такого признака. как территориальность, в ограничении численности популяции и отборе наиболее приспособленных особей. Проблема, связанная с гипотезой о регуляции. частично включает вопрос о групповом отборе, который мы рассмотрим в гл.
8. Полагают, что территориалгпое повеление позволяет набегать давления хищников и предотнращает распространение болезней вследствие пространствепного разобщения особей; кроме того, оно способствует рааделению п сохранению ресурсов и облегчает встречу особей при размноязонии. Вопросы о том, насколько человеку свойственно врожденное территориальное поведение, п о том, в каких пределах оп ашжет научиться планировать землепользование, так чтобы избежать перенаселения, чрезвычашю интересны. В поведении человека обпаружпваются определенные черты территориальности, такие, как императив личной собственности н законы и обычаи, предппсывааощие ему защищать свой дом, — если яуяаио, то п с оружием в руках, В популярной книге «Территориальный императив» Роберт Ардрн (К. Агбгеу) оптимистично утверждает, что человеку от рождения присущи черты территориального поведения, и поэтому он неизбежно будет противостоять чрезмерной скученности, избегнув тем самым гибели от перенаселения.
К сожалению, человек слшпком хорошо адаптируется к чрезмерной скученности, как это можно видеть на примере Гонконга, одной пз самых густонаселенных точек Земли. 10. Распределение энергии и оптимизация: г- и К-отбор Определения Концепция чистой зпергпп экосистемы как целого (обсуждалась в гл. 3) основывается на распределении внергии между продукппей (Р) н дыханием, нли поддержаяием (й). Сходным образом отдельный организм и популяция могут расти или размножаться только в том случае, если онн получа1от энергии болыпе, чем ее нужно для поддержания.
Энергия для поддержания представляет собою сумму энергии, образующейся в результате оснонного обмшш (т. е. оомена, который характеризует особь в состояшш покоя; этот обмен можно измерить в лаборатория, п оп меняется в зависимости от типа организма и температуры) и кратной ему величины энергии, обеспечивазощей мнннмальнуао аз тпвность, неооходимую для вьпквванпя в полевых условиях. Такая энергия для поддержания определяется при длителыгых наблюдеяиях в поле, поскольку ее величина широко варьирует в аависимостп от того, является ли данный организм подвижным плн сидячим.
Для размножения требуется дополнительная, пли чистая, энергия, Динамика популлцвй обеспечивающая выживание будугцих поколений Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т. д. В процессе естественного отбора организмы достигают наиболее благоприятного соотношения между выгодами и затратамн, или соотношения чистой энергии и времени. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии (преобразуемой в пищу) минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (папример, листьев) . Эта величина зависит от времени, в течение которого доступна световая энергия.
Для приветных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи н энергетической стоимостью поиска н поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания. Оптимизация может достигаться двумя основными путями: 1) минимизацией времени (например, прп эффективном поиске и преобразовании энергии пищи) или 2) максимпзапией чистой энергии (например, путем выбора крупных пищевых объектов или легко перевариваемой пищи) или одновременным использованием обеих возможностей. Большинство оптимизационных моделей предсказывает, что, чем меньше абсолютное обилие пищи (или другого источника энергии), тем обшпрней чолжяа быть область ее заготовки и тем шире долзкен быть диапазон объектов питания, чтобы соотношение доход/стоимость было оптимальным.
Эта тенденция, однако, может меняться под действием внешних факторов, таких, как конкуренция илн кооперация с другими видами. Отношение энергии размнопсения к энергии поддержания варьируот не только в соответствии с размером организма и характером его жизненного цикла, но также и в соответствии с плотностью популяции и емкостью среды. В непересыщенной среде давление отбора благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (высоким отношением усилий па размножение к усилиям по поддержанию). Напротив, условия заполненной среды благоприятны организмам, характеризующимся низким потенциалом роста, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (больше энергии вкладывается в поддержание н выживание особи).
Соотв~ тственно этп два способа известны под названиями г-отбора и К-отбора, по г- и К-константам в уравнении роста (равд. 4). Точно так же виды, подверн'епные одному или другому типу отбора, называются соответственно г- или К-стратегами. Объяснения Согласно Ноуди (Соку, 1966), распределение илп подразделение (А11осаг(оп) энергии между основными видами активности организма отражает балансы между преимуществамн и стоимостью Глава 6 каждо~~ вида активности, ~~~~р~~ обеспечиватот ~з~е~е~~~ гюаа— внутренней (генетически детерминированной) скорости роста, повышающие в будущем выживание или приспособленность.
Прежде всего оплачивается, конечно, выживание и поддержание особи (компонент дыхания) с необходимым добавлением в виде чистой внергии, ассигнованной на рост и размножение (компонент продукции). Крупные организмы (как и болыпне города) должны направлять ббльшую часть метаболизированной энергии на вход блока поддернтания; у мелких организмов эта доля меньше, так как они не обладают большими структурами, требующими поддержания. Естественный отбор, этот бескомпромиссный мастер навязывать функции, требует, чтобы все организмы нашли оптимальное равновесие между расходами энергии на выживание в будущем и расходами на выживание в настоящем. На рис.
6.23 показаны четыре гипотетических способа распре- Колиееогео знерг н (Ю, иаашее на ЕЗЕ) рззнноюенне („ЯЯ ннурени ю избегание лищн «ов Рис. 0.23. Гипотетическое распределение энергии между тремя основными вндамн жизнедеятельности, которое необходимо для выживания в четырех резко различающихся ситуациях, когда относнтеяьнор значение каждого вида жизнедеятельности меняется, (Из Соду, 1966, с измененйямиг) деления энергии между тремя основными статьями расхода: 1) энергия для оплаты конкуренции с другими видами за общие ресурсы; 2) энергия, оплачивающая возможность быть не съеденным хищником (или травоядным, если речь идет о растительном организме); и 3) энергия для производства потомства.
Если ущерб от конкуренции и выедания невелик, то ббльшая часть потока энергии может быть направлена на размножение и продуцирование молоди, как показано в случае А. Напротив, избегание конкуренции или выедания может потребовать болыпе Динамика популяций энергии, как показано в случаях Б и В. В случае Г энергия примерно поровну распределяется между этими тремя типамп актнвпостп. А, Б, В и Г могут обозначать четыре разных вида, у которых давление отбора приводит к такому характеру подразделения энергии, или четыре разных сообщества, в которых такое подразделение присуще большинству видов, нли же, как это будет показано в гл. 8, А — обычная ситуация на стадиях колонизации илн начальных стадиях сукцессин,когда преобладает г-отбор, тогда как В и à — ситуация на более зрелых стадиях, когда преобладает К-отбор.
Рйенер (8сноенег, 1971), Коуди (Соду, 1974), Пайк и др. (Руйе е1 а)., 1977), обобщив методы анализа путей распределении н оптимизации энергии, высказали предг»оложение, что в данном случае можно пользоваться методами, аналогичными применяемым при анализе прибыли н затрат в экономпке, причем прибыль з экологии — это повышение приспособленности, а затраты — энергия и время, необходимые для обеспечения размножения.
Хпщпик, например, под давлением отбора вынул«ден увеличивать соотношение между чистой энергией (ассимилнрованная энергия минус затраты па поимку жертвы) н временем, необходимым для поиска, преследования и поедания добычи. Теоретически увеличить количество энерпш, используемой для размноя~ения, можно, либо 1) выбирая более крупную или более питательную жертву нли жертву, которую легче поймать, либо 2) уменьшая время и усилия, направленные на поиск н преследование.
Для того чтобы определить оптимальное распределение энергии для данного вида, популяции или данной ситуации в местоооитанпн, было предложено несколько подходов. Один из подходов состоит в том, чтобы выявить, каким образом экологически аквпвалентные виды используют морфологические, метаболические н поведенческие адаптации для сохранения приспособленности в сходных местообитаниях, но в различных географических областях. Если параметры приспособленности очень сходны, т. е. наблюдается конвергенция, то можно заключить, что отбор привел к оптимальяому решению, несмотря на различия в истории, масштабе времени и генетическом происхождении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
