Одум - Экология - т.2 (947507), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Очевидно, что «городская агрегация» человека организована таким же образом. Разработка горючих ископаемых фактически уничтожила границы зон жизнеобеспечения; и поскольку города и другие центральные поселения не имеют больпшх запасов энергии, величина популяции в них ограничивается доступными источниками топлива. Однако по мере роста плотности населения все ббльшую роль, как лимитирующих факторов, начинают играть загрязнение окружающей среды и уплотнение почвы. Удивительные поселения общественных насекомых уникальны в том отношении, что составляющие их особи крайне специализированы. К числу наиболее высокоразвитых общественных насекомых следует отнести термитов (1зорзега), а также муравьев и пчел (Нушепор«ега). У наиболее специализированных видов разделение труда обеспечивается существованием трех каст: производителей (напримеп, царицы у пчел), рабочих и солдат.
Каждая из каст морфологнчески специализирована для выполнения соответствующей функции: размножения, заготовки пищи или защиты. В следующей главе будет показано, что такая адаптация ведет к групповому отбору не только внутри вида, но и в группе тесно связанных видов. Принцип Оллп вполне приложим к человеку. Вероятно, «городская агрегапия» (стратегия «безопасных поселений», обсуждавшаяся только что) благоприятна для человека, но лишь до определенного предела (см. гл. 2, равд. 7, и гл. 3, равд.
8). Если построить график зависимости выгоды (ось у) от величины города (ось х), то полученная кривая будет иметь такой же горб, как кривая Б на рис. 6.20 и кривая «субсидия — стресса на рнс. 3.5. Таким образом, города, как и колонии пчел или термитов, могут оказаться слишком болыпими в ущерб собственному благополучию. Оптимальная величина агрегацни общественных насекомых определяется пробами и ошибками естественного отбора. Поскольку оптимальная величина города пока еще не поддается объективному определению, население городов следует уменьшать, как только стоимость жизни в городе начинает превышать выгоду.
О точки зрения экологических принципов ошибочно поддерн'ивать илп субсидировать город, который стал слишком большим для своего жизнеобеспечения. Кто должен сформулировать это, исходя из интересов общественного благополучия.' б заказ л«14«з Глава 6 9. Структура популяции: изоляция и территориальность Определения Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию, вероятно, распространены не так широко, как факторы, способствующие агрегацип.
Тем не менее эти факторы очень важны для улучшения приспособленности и, возможно, для регуляппи размеров популяций. Обычно изоляция возникает как следствие: 1) конкуренция между особями за дефицитные ресурсы плп 2) прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакцви, а у растений, микроорганизмов и низших животных — химические изолирующие механизмы (антибиотики и аллелопатнческие вещества).
В обоих случаях это может привести, как было показано в равд. 7, к случайному плп равномерному распределению, поскольку ближайшие соседи уничтожаются илн изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенным пространством, которое называется индивидуальным, илп семейным участком. Если этот участок активно охраняется, так что он не перекрывается с соседним участком антагонистической особи, пары и т.
д., то его называют территорией. По-видимому, территориальность наиболее выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, характеризующихся сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите. Объяснения и примеры Точно так же, как агрегация, которая может усилить конкуренцию, но дает другие преимущества, разобщение особей в популяции мол«ет уменьшить конкуренцию за жизненно необходимые ресурсы или обеспечить «приватность», необходимую при сложных репродуктивных циклах (как у птиц), но достигается это, вероятно, за счет преимуществ, даваемых кооперированным поведением группы.
Полагают, что сохранение в процессе эволюция какой-либо структуры зависит от того, дает ли эта структура долговременные преимущества. Во всяком случае, в природе часто встречается организация обоих типов; фактически в популяциях некоторых видов одна форма поведения сменяется другой. Дрозды,например, занимают изолированные территории в период размножения и собираются в стан к зиме, получая, таким образом, преимущества от обоих типов распределения. Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в одпн и тот же период (напрнмер, взрослые живут изолированно, а молодые образуют скопления). Динамика популяций Роль внутривидовой конкуренции и «химической войны» за пространство у деревьев в лесу и кустарников в пустыне мы уже обсуждали в разд, 6, Такого рода изолирующие механизмы широко распространены у микроорганизмов и высших растений.
Теперь необходимо подробно остановиться на механизмах разобщения, основанных на активном антагонизме, наблюдаемом у высших животных. Ыногие животные ограничивают свою основную деятельность определенной областью или индивидуальным участком, площадь которого может варьировать от нескольких квадратных сантиметров до многих квадратных километров (таковы размеры участка пумы). Поскольку индивидуальные участки часто перекрываются, достигается только частичная изоляция; крайнее выражение разобщенности — территориальность (сравните черепах и птиц на рпс. 6.21). 3966 1966 Рис. 6.21, Индивидуальные участки и территории (т.
е. охраняемые индивидуальные участки) у различных ягивотных. А, Б. Индивидуальные участки 15 черепах (Тепарепе саго1»па) на площади в 2 га (А — самцы, Б — самки). Этот вид не охраняет свои участки, и онн перекрываются. (Из Янсйе1, 1950.) Б. Г. Территории певчего дрозда (Тигйи» рй«1оте196) в 1955 и 1956 гг. в Оксфордском ботаническом саду, Англия. Цифрами обозначены окольцовавные самцы из территориальных пар.
Обратите внимание яа то, что у особей 1, 6 и 7 одни и те же участки сохраняются из года в год, две другие пы»пы на следующий год не вернулись, к на нх территории на следующий год поселнлись три новые особи. Обычно преуспевающие особа ззнпмают из года в год одну и ту же территорию на протяжонип всей жизни. (Из Еасй, 1966.) Термин «территория» в том смысле, как он определеп в этом разделе, был впервые использован Эллиотом Говардом (Е111о1 Но»чаг()) в книге «Территория в жизни птиц», опубликованной в '1920 г. Появившиеся с тех пор работы по этому вопросу посвя- Глава 6 щены главным образом птицам. Однако «изоляция посредством антагонистического поведения» широко распространена среди других позвоночных н некоторых членистоногих, особенно у видов, у которых один или оба родителя охраняют гнезда и молодь.
Найс (г()се, 1941) подразделил территориальное поведение птиц на несколько основных типов: 1) охраняется весь участок, где происходит кормление и спаривание, выведение птенцов; 2) охраняется участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление; 3) охраняется только тот участок, на котором происходит спаривание; 4) охраняется только гнездо и 5) охраняются участки, не связанные с размножением.
Б первом случае охраняемый участок может быть достаточно обширным, больници, чем нужно для обеспечения пищей родителей и потомства. Например, крошечный комаролов (Ро(юру) весом всего около 7 граммов охраняет территорию, достигающую 1,8 га, но добывает пищу со значительно меныпей площади вокруг гнезда (Воо1, 1969). В большей части случаев территориального поведения настоящие столкновения на границах сведены к минимуму. Владельцы заявляют о своих правах на участок или о месте своего нахождения с помощью песни пли демонстративного поведения, и потенциальный захватчик в общем избегает вторжения в занятое владенпе. Многие птицы, а также рыбы и рептилии обладают заметной, бросающейся в глаза раскраской головы, тела или придатков, которая демонстрируется для отпугивания незваного гостя.
У большинства перелетных певчих птиц самцы прилетают в места гнездования раньше самок и проводят время, утверждаясь на своей территории и заявляя об этом громким пением. Люди же, как правило, разочаровываются, когда узнают, что первый весенний дрозд поет вовсе не для того, чтобы доставить удовольствие своей подруге, а для того, чтобы заявить о своих правах на землю. Поскольку в начале периода гнездования участок, охраняемый птицами, часто больше, чем в конце, когда потребность в пище максимальна, и поскольку многие виды птиц, рыб н рептилий, проявляющие территориальное поведение, вообще не защищают участков, на которых они кормятся, репродуктивная изоляция и территориальный контроль, по-видпмому, имеют большее значение для выживания, чем изоляция, связанная только с добыванием пищи.
Территориальность определенно влияет на генетическую приспособленность (вероятность оставить потомков), поскольку у видов, характеризующихся территориальным поведением, особи, которые не могут обеспечить своей территории, не размножаются. Вопрос о том, предотвращает ли территориальность перенаселение я эволюционирует лн она именно по этой причине, как это энергично доказывает Впнн-Эдвардс (1ууппе-Ейчагдз, 1962), до сих 69 Динамика популяций пор не решен. Джеррем Браун (1еггаш Вготбп, 1989) обобщил аргументы, противоречащие гипотезе об ограничении популяции, в том числе и такую идею, что болыпая, чем это необходимо, энергетическая стоимость защиты участка не могла бы дать какие-либо селективные преимущества. Вернер (Ъгегпег, 1977) же утверждает, что обладание территорией, большей чем та, которая определяется сиюминутными потребностями, может иметь адаптивный смысл, поскольку, даже если наступит засуха или вследствие иных суровых условий ограничится аапас доступной пищи, ресурсы, необходимые для размножения, будут все-таки гарантированы.
Эта точна зрения подтверждается экспериментальным исследованием Рихерта (К(есЬег(, 1981), выполненным на одном из территориальных видов пустынных пауков (Ляе)еиорз(з орег(а). Рихерт обнаружил, что размер территории у этих пауков фиксирован (на опытной площадке обычно находится определенное число пауков) н, кроме того, величина территории достаточна для того, чтобы паук сумел прокормиться даябе при очень сильном снижении численности жертв.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
