Одум - Экология - т.2 (947507), страница 12
Текст из файла (страница 12)
5. В предыдущем разделе мы описали, как физиологические и генетические сдвиги илн смены акотипов во времени могут смяг- Динамика популяций чать колебания и ускорить возврат плотности к более низкому уровню, после скачка за пределы насыщения емкости экосистемы. Остается, однако, вопрос о том, происходит ли в действительности эволюция саморегуляции на популяционном уровне, если естественный отбор действует на уровне особей. Вини-Эдвардс (»'»туппеЕй»яагбз, 1962, 1965), чьи обзорные статьи и книги пользовались широкой популярностью, предложил два механизма стабилизации плотности в пределах ниже уровня насыщения: 1) территорпальпое поведение, представляющее собой форму внутривидовой конкуренции, которая ограничивает рост популяции посредством регулирования «землепользования» (более подробно это будет обсуждаться в равд.
9), и 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «очередности клевания», «половом доминировании» а других формах»товсдения, повышающих приспособленность потомства, но уменьшэ»ощих его численность. Эти механизмы направлеяы на повышение качества среды обитания особи и уменьшение вероятности вымирания, которое могло бы произойти прп чрезмерном уволичении численности и, как следствие этого, истощении доступного количества ресурсов. Значение этих социальных и поведенческих особенностей трудно проверить экспорнментально; в настоящее время вопрос этот привлекает к себе усиленное внимание, о чем свидетельствует очень болыпая обзорная книга Коэна и др.
(Сойев е1 а1., 1980). Мы же обсудим это далее, в гл. 8, равд. 5 и 6. Итак, независимые от плотности факторы среды вызывают подчас драматические изменения плотности популяции и смещение уровня верхней аснмптоты или уровня несущей емкости. В то же время зависимые от плотности рождаемость и смертность удерживают популяцию в стационарном состоянии иля ускоряют возврат в это состояние.
Независимые от плотности факторы среды играют большую роль в регуляции экосистем, подвергающихся сильному внешнему стрессовому воздействию, тогда как зависимые от плотности факторы приобретают болыпее значение, когда влияние этих стрессовых воздействий уменыпается. Как во всякой отрегулированной киберпетической системе, дополнительная регуляция по принципу обратной связи обеспечивается взаимодействием (как фепотппическим, так и генотипическим) между популяциями разных видов, которые связаны друг с другом в пищевые цепи, или другими существенными экологическими взаимоотношениями.
Примеры Сильные бури, внезапные падения температуры и другие резкие изменения физических факторов — наиболее характерные примеры независимых от плотности воздействий. Изучая в течение трех 54 Глава б Нередко наблюдается явная корреляция между теорией и той средой, которую изучает теоретик. Так, экологи, работающие в местностях с резко неблагоприятными условиямн (например, в аридных областях) или имеющие дело с мелкими организмами (такими, как насекомые пли планктон, для которых характерны короткие жизненные циклы, высокий биотический потенциал, высокая интенсивность метаболизма на 1 г массы, а следовательно, и неболыпая биомасса на единицу пространства в единицу времени), прежде всего обращают внимание на: 1) аначение периода времени, когда скорость прироста (г) положительна; 2) значение независимых от плотности факторов, таких, как погода, в определении продолнгительности благоприятных периодов; 3) второстепенную роль внутрипопуляционных факторов самоограничения; 4) общее отсутствие стабильности в динамике плотности любых видов, даже в стабильных экосистемах.
Эти моменты подчеркнуты в хорошо известной книге Андреварты и Вирча (Апйгеч'агфа, В1гсЬ, 1954). Экологи, работающие в мягких, благоприятных условиях (таких, как английские сады, коралловые рифы или тропические леса) или с более крупными организмами (птицы, млекопитающие или лесные деревья, у которых жизненные циклы более продолжительны, а численность и биомасса более четко соответствуют потоку энергии), обращают внимание на: 1) значение зависимых от плотности факторов, и прежде всего — лимитирующее значение внутривидовой конкуренции (как в уравнении Я-образного роста) и различных межвидовых регулирующих влияний (межвидовая конкуренция, паразиты и т. д.); 2) стабильность пли по меньшей мере постоянство характера изменений плотности; 3) значение биологических механизмов регуляции.
Характерно, что исследователи, работающие с отдельными замкнутымп популяпиями мелких организмов, такими, как культуры бактерий плн лабораторные популяции мучных хрущаков, также обращают особое внимание на эти последние аспекты, что, в общем, неудивительно, поскольку биомасса па единицу объема в культурах больше, чем зто обычно наблюдается в природе. В равной мере не следует удивляться и тому, что на исследователей, работающих с монокультурамн зерновых н древесных растений, не производит впечатления эффективность биологического контроля. Анализ теорий зависимой от плотности регуляции содерягится в основополагающих работах Никольсона (МсЬо1зоп, 1954, 1957, 1958), Лака (Вас1г, 1954); см.
также приложение в работе 1 ас1с, 1966. Динамика популяций лет моллюска Аслзаеа, живущего на камнях в литоральной зоне, Фрэнк (ггап)с, 1965) обнаружил, что большая часть изменений, происходящих в популяции, зависит от плотности; исключение составляют случаи резкого увеличения смертности после суровых морозных зпм, когда поверхность камней разрушается и удаляется вместе с моллюсками независимо от их численности.
Хоро«пий случай «совершенной» зависимости от плотности уже был нами рассмотрен на примере роста дрожжей (рис. 612). Как отмечалось в обсуждении, линейная зависимость от плотности маловероятна в природных открытых системах. Проведя тщательное исследование васильковой орехотворкн, Варлп (у'аг1еу, 1917) показал, что влияние ее основного паразита, насекомого Еигу1ота «илга, зависит от плотности, поскольку в условиях, когда плотность популяции хозяина велика, паразит уничтоукает большее (как в процентном, так и в абсолютном выражении) число особей хозяина (табл. 6А). Однако в другом исследовании Варлн п Эдвардс (Чаг1еу, ЕбипгсЬ, 1957) сообщилн, что когда «площадь поиска» мала, как в случае паразитической осы Могтоизейа, влияние паразита на своего двукрылого хозяина не обязательно зависит от плотности. Такам образом, важную роль могут играть различия в поведении.
Холлинг (По111пд, 1965, 1966) предложил серию математических моделей, в которые ввел поведенческие признаки. Эти модели позволяют прогнозировать эффективность регулирующего влияния данного насекомого-паразита на насекомое-хозяина прп разли*шых уровнях плотности. Поп»лилин личиноз в начале сезоне, численность ни »и« Число уничтожен- ных перевитом личипон нз !из Смертность от паразита, и Уровень численности папуллпни «од с низкой численностью род с высокой числен- ностью 43 14 148 66 46 Все аспекты проблемы регулирования популяций можно представпть в виде графической модели, приведенной на рис. 6Л8. В основу графика положены данные о динамике популяции конкретного вида (австралнйской листоблошки сем.
РзуИИае, жив;щей на эвкалиптах), однако он иллюстрирует многие принципы, обсуждавшиеся выше. В норме наблюдается стабилизация популяций на уровне, соответствующем низкой численности (уровень 7, время 1 на рис. 6.18); этот уровень намного ниже уровня 2, которого достигает популяция при использовании всех пи- заблича 8.4. Зависимое от плотности влияние паразитического перепон- чатокрылого кз хозяина — лячпнпу галловой мухи. (По Узт1еу, 4947.) 66 Глава 6 щевых и пространственных ресурсов. регуляция на уровне нитке насыщающего осуществляется метеорологическими условиями и незавпснмымн от плотпостп паразитизмом и хищничеством на нимфах етого насекомого, а также зависимым от плотности хищничеством птиц на взрослых особях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
