Одум - Экология - т.2 (947507), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Иногда стабилпзиру1ощие процессы ослабевают; обычно зто происходит под влиянием необычайно шшких температур, вызывающих снижение относительной численности паразитирующих организмов, в результате чего плотность увеличивается выше контролируемого уровня (т. е. зускользает» от контроля; время И па рис. 6.18). Тогда происходит стремительный рост (время 111) по Л-образной кривой вследствие того, что 1) паразитизм на нимфах становится неэффективным из-за быстрого увеличения сверхпаразптов (паразитов, которые паразитируют на паразитах листоблошкн) н 2) численность насекомоядных птиц растет медленнее, чем численность насекомых (вспомннте значительные различия рождаемости у насекомых и птиц). Неограниченный какое-то время рост прекращается па уровне 2, когда нимфы выедают всю пищу, а взрослые особи не находят более мест, пригодных для откладкн яиц.
Затем, когда деревья остаются без листьев, а популяции хищников (птиц и муравьев) и паразитов возрастают, происходит резкий спад численности листоблошек (время 1У). Если их численность опуснается ниже уровня 1, то популяция опять попадает в зону действия механизмов регуляции, и ее численность в течение ряда лет, вероятно, будет небольшой (рис. 6.18, а). Если тко Ураввн 2 Урав ! а я и! и Рнс, 6ЗВ, динамика численности насекомого саглгввгяпа а1ьпезшга (Рзуиыае), которое кормится на деревьях еиаа7урсив ыа7ае7уь В норме плотность популяции прн совместном воздействии зависимых и незаввсвмых от плотности факторов (погоды, паразитов и хищников) стабилизируется на низком уровне.
Иногда популяция ускользает ет естественного контроля н вырывается на очень высокий уровень плотности; следствием етого является дефолиация деревьев на обширных участках. Прн плотности ниже уровня 1 аффективно действует механизм природного контроля. Прв плотности на уровне 2 строго лимитирующими становятся пища в места двя откладкв яяц.
(Из С)агк, 1964, см. также С)аг)г е$ а)., 1967, с. 156.) Динамика возуляцвй плотность не снизится ниже контролируемого уровня„то может еозннкпуть новая внезапная вспышка чнслепностн (рнс. 6.18,б). Эта модель нллюстрнрует также некоторые трудности, которые возникают в практике контроля вспышек численности насекомых-вредптелей, Частота вспышек увеличивается в результате хозяйственной деятельностн человека, который, подобно «необычным» погодным условиям, нарушает работу природных регулирующих механпзмов. Нередко численность популяции возрастает так быстро, что зто обнаруживается лпшь в фазе экспоненцпального роста, когда проводить обработку уже слншком поздно.
Очевидно, контролпрующне меропрняткя могут предотвратить вторую вспышку, еслп обработка была направлена на уничтожение пмепно данного насекомого-вредителя. Однако прнменепне ннсектпцп,дов с шнрокпм спектром действия в порпод 1 г' мо»кет принести больше вреда, чем пользы, поскольку прн этом будут уннчтожены также паразиты п хнщнпкп, что скорее увеличит, а не умепьшнт вероятность новой вспышкп. Во многих случаях, еслн нам не нз:зестны фаза популяционного цикла нлн состояние другпх популяцпй, участвующих в функционпрованнн механизма естественного контроля, лучше воздержаться от какнх бы то нн было лстребятельпых меропрнятнй.
7. Структура популяции: характер распределения организмов в пространстве Определения Распределение особей в популяцкн может быть 1) случайным, 2) равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении) н 3) групповым (нерегулярным и неслучайным), Случайное распределенке наблюдается тогда, когда среда очень очпородка, а органнзмы не стремятся объединиться в группы. Равпомор~ое распределенне встречается там, где между особями очень сильна копкуренцня нлн существует антагоннзм, способствующнй равномерному распределению в пространстве.
Чаще всего наблюдается образование разлпчпого рода скоплепнй. Однако еслн особи в популяция обладают тепденцней образовывать группы определенной величины (папрнмер, пары у животных нлв вегетатпвные клоны у растепнй), то распределенне самих групп может оказаться более близким к случайному плп даже равномерному. Выяснение тнпа распределения важно прп выборе метода взятня проб. Объяснениям примеры Трн типа распределения особей внутри популяции упрощенно показаны на рнс.
6.19. В каждом прямоугольнкке находится прнмерно одпнаковое число особей. Прк групповом распределенпп Глава 6 Рвс. 6А9. Три основных типа распределения особей,пар или групп особей в популяции. А. Равномерное распределение. Б. Случайное распределение. В. Групповое распределепве (распределевие групп нерегулярно). (В) группы могут быть ь одинакового или разного размера (как па рисунке) п распределяться случайно (как показано) или в свою очередь объединяться в скопления, меягду которыми остаются обширные незанятые пространства.
Иными словами, в существует пять типов распределения; 1) равномерное; 2) случайное; 3) случайное групповое; 4) равномерное групповое и 5) групповое, с образованием скоплений групп. Все эти типы, несомненно, встречаются в природе. Как явствует из рис. 6.19, малые выборки, взятые пз трех представленных популяций, дадут совершенно различные результаты. При малой выборке из популяции с групповым распределением будут получены лиоо слишком низкие, либо слиптком высокие величины плотности в пересчете на всю популяцию.
Таким образом,прп нзучеппп популяцин с групповым распределением необходимо более тщательное планирование эксперимента, а число выборок должно быть большим, чем в случае, если распределение не групповое. Случайному распределению соответствует нормальная, пли колоколоообразяая,кривая, на которой основаны стандартные статистические методы. Распределение такого типа можно ожидать в природе в тех случаях, когда на популяцию одновременно воздействуют многочисленные, но слабые факторы. (Вспомните равд. 5, в котором обсуждалась возможная случайная основа циклических колебаний.) Если же, как это обычно бывает, преобладает лишь несколько основных факторов (вспомните принцип лимитирующих факторов) или если у растений и л1ивотпых наблюдается сильная тенденция к образованию скоплений для (или Динамика популяций вследствие) размпоя<ения и других целей, то вряд ли следует ожидать полностью случайного распределения.
Однако встречаемые иногда в природе неслучайные или «контактные» распределения можно рассматривать как результат случайного распределения групп, содержащих разное число особей (как на рнс. 6.19, В), или же группы могут быть распределены равномерно (или по крайней мере не совсем случайно). Иными словами (мы берем крайний случай), лучше определить каким-либо выборочным методом число муравейников (используя муравейник как популяционную едишщу), а затем определить число муравьев яа 1 муравейник, нежели пытаться определить количество муравьев непосредственно, используя метод случайных выборок.
Предложено несколько методов, позволяющих определить тпп распределения особей в пространстве и степеяь скученности особей в популяции (когда это не самоочевидно), однако здесь пр<дстоит ретппть еще много задач. В качестве примеров можно упомянуть два метода.
Одпп из пих состоит в сравнении фактяческпх частот встречаемости групп животных с разной численностью, выявленной в серии выборок, с членами ряда Пуассона, задшощего частоты, с которыми доля<ны встречаться группы из 9, 1, 2, 3, 4, ...и особей, прп случайном распределении. Так, если частота малых групп (включая пустые выборки) и обильных групп выше, а частота средних по величине групп ниже, чем ожидаемая, то мы имеем дело с групповым распределением.
Противоположная ситуация характеризует равномерное распределение. При определении значимости наблюдаемого отклонения от кривой Пуассона проводят статистический анализ, однако этот общий метод неудобен тем, что на результат может влиять величина выборки. Один из примеров использования метода Пуассона для проверки случайного распределения пауков показан в табл.
6.5. На восьми из одиннадцати площадок пауки распределялпсь случайно. Неслучайное распределение имело место на площадках с наименее однородной растительностью. Для случайных распределений характерно одно общее свойство, состоящее в тоы, что дисперсия (<<) равняется среднему (т). Если дисперсия больше среднего, то распределение групповое, если же дисперсия меныпе среднего, то распределение равномерное (регулярное). Таким образом, прп случайном распределении » / >и Е/т=1; стандартная ошибка = )~ — 1 Если при использовании стандартных критериев значимости оказывается, что отношение дисперсия/среднее больше единицы, то распределение групповое, если это отношение значимо меньше единицы, то мы имеем дело с равномерным распределепием, и ес- Глава б лн отношение равно единице — со случайным распределением.
Такой подход иллгострпруется также в табл. 6.5. Таблица оХ Случайпос п неслучайное пространственное распределение пау- ков и двустворчатых моллюсков Л Чнслевность п распределение пауков-волков (ЬусовЫае) в квадратах по 0,1 гектару в валетном местообитании, (По Кпепх!ег, 1958.) тв для рвсиредевенвя Пуассона Чвевеннсеть в квадрате вв Квадрат Бусово йтидии Ьуеаво гага!1вевхи Ьуеави гиь!ии Б. Среднее, дисперсия и пространственное распределение двух видов мел ких днустворчатых моллюсков па литоральпой илистой отмели в Коннек- тикуте, (По 1ас)своп, 1968,) отношенве двенеревн к еревнемуху Двеперевя Среднее Ввд н всорвет Случайное 0,26 0,27 Групповое Случай аое 11,83 7,72 1,66 5,75 4,43 1,41 ' Знвчвма нв б-врадентнам уровне, т. е. не свуввйва.
Ва веех остальных нведрвтвх рвевредевенве случайно. -' Если атввчне ат едвнвды не значимо 1нв Е-процентном уровне), та раевредевенве случайна; если енвчнмаеть отличия ат едввнды меньше 1ЧЬ та вта свидетельствует а групповом (вгрегвраввнналл! распределении. Другой метод, предлолкенный Дайсом (()!Се, г952), заключаетсн в измерении каким-либо стандартным способом расстояния между особялш. Если построить далее график, на котором квадратные корни пз этих расстояний представлены как функция частот, то форма полученного многоугольника будет свидетельствовать о характере распределения.
Симметричный многоугольник частот (иными словами, нормальная колоколообразная кривая) свидетельствует о случайном, око!пенный вправо — о равномерном, скошенный влево — о групповом распределении (особи Ми!1и)и 1ееего1ы Вса говрагты бетта летти Все возрасты !Ълрвып год 1!торой год 3! 19 15 16 45 134 !6 23 15 70 16 8,90'! 9,58'1 5,51 0,09 О,?8 1,14 О,ец 4,04 0,05 17,300 0,09 Динамика популяцвй 6$' находятся ближе друг к другу, чем ожидалось).
Иислепную меру степени «сношенности» можно оценить количественно. Этот метод, разумеется, лучше применять для растений илн неподвижных животных, но его можно использовать и для оценки распределения в пространстве колоний или жилищ животных (пор ляс и грызунов, гнезд птиц и т. д.). Личинки мучных хрущаков обычно случайно распределены в своей очень однородной среде: их наблюдаемое распределение соответствует распределению Пуассона (РагК 1934) . Одиночные паразиты или хищники, такие, как пауки, рассматриваемые в табл, 6.5, характеризуются иногда случайным распределением (и они часто проводят время, занимаясь случайным поиском хозяина или жертвы).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
