Одум - Экология - т.2 (947507), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Все попытки связать регулярные колебания численности с климатическими факторамп остаются пока безуспешными, несмотря на то, что синхронность п четкая выранаенность этих колебаний в северных районах, казалось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами локальной экосистемы. Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние. циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако, Мак-Лалич (МасЕп)1сЬ, 1937) и другие показали, что па самом дели корреляции здесь отсутствует. До сих пор не выявлено широко- распространенной климатической периодичности с 3 — 4-летними интерваламп.
Палмгрен (Ра)шдгеп, 1949) и Коул (Со)е, 1951, 1954) выскааали предположение, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса бпотпческпх и абнотпческих условий среды, в которых обитает популяция. Если эта гипотеза верна, то нп один из факторов нельзя считать вюкнее остальных. Однако Кейт (Ке11й, 1963), проведя детальный статистический анализ циклов северны: млекопитающпх и птиц, пришел к выводу, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, все же трудно. Есл будет доказано, что случайные и иные климатические факторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний; 4 ааааа № мзз Глаза 6 в самих популяциях («внутренние факторы»).
Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут действовать сопряженно с изменениями погоды или других физических факторов. Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье (Напз Яе1уе), Кристиан и его сотрудники (см. СпгЫ1ап, 1950, 1961, 1963; СЬг1зйап, Оаюз, 1964) собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных популяций, показывающие, что у высших позвоношых в условиях перенаселенности происходит увеличопие надпочечников. Это один пз симптомов сдвига нейроэндокринного равновесия, который в свою очередь сказывается яа поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчивости к болезням и другим видам стресса.
Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности чало внезапно погибают от «шоковой болезни», которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другпмп признаками нарушения гормонального равновесия. Чптти (СЫйу, 1960, 1967) высказал предположение, что различия в агрессивном повелении и выживаемости, наблюдающиеся в различные фазы цикла у полевок, обусловлены генетическими сдзпгамп — ситуация, сходная с той, которая отмечена у коконопряда. Таким образом, совершенно очевидно, что адаптационный синдром сглаживает колебания.
Теории четвертой группы основываются па представлении, согласно которому рсгуляппя циклов численности осуществляется на экоспстомном, а ке на попупяцпоппом уровне. Разумеотся, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаимодействия высших трофических уровней, например на взаимодействие хпщкпк— жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного звена пищевой депп, такого, как растения †травоядн.
Примером служит оппсаппая ранее гипотеза Холлинга, основапная на исследованиях лпстоворткп-почкоеда. Другим примером служит предложопная для обьяснонпя циклов численности полевок в тундре гипотеза «возврата бяогепяых элементов» (ВсЬп1$з, 1964, 1 960; Рйо11'а, 1961, 1973). Согласно этой гипотезе, подтвери<денпой данными изучения крутоворотов биогенных элементов, в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогепных элементов (особенно фосфора), в результате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается. В связи с атим рост и выживание молодых особей ограничиваются.
На протяжении третьего и четвертого года биогенные элементы воавра«цаются в круговорот, растительный Двяамяяа популяций покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов. Мы уделили столь большое внимание случаям резкого изменения численности не потому, что они так ун» часто встречаются в природе, а потому, что при их исследовании выявляются функции а взаимодействия, вероятно, имеющие более общий характер, но не всегда с очевидностью проявлягощиеся в тех популяциях, где плотность меняется менее резко. Проблема циклических колебаний в каждом конкретном случае может быть сведена к установлению того, определяютсн ли они в основном одним илп несколькими факторами или же их причины столь многочисленны, что разобраться в них не представляется возможным, хотя и ясно, что общая структура взаимосвязей мо»кет быть понята на основе того, что Иоул (Со1е, 1957) назвал «вторичной простотой», имея в виду, что закономерностей здесь ане больше, чем встречается в последовательности случайных чисел».
Первая ситуация, конечно, возможна в простых экосистемах, как экспериментальных, так и природных; последняя более вероятна для сложных акосистем. Рассмотрев несколько интересных конкретных случаев, перейдем к анализу более общей проблемы регуляции численноста популяций. 6. Независимая и зависимая от плотности регуляция численности популяций Определения В экосистемах с низким уровнем разнообразия, подверженных воздействию физических стрессов или находящихся под влиянием других нерегулярных или непредсказуемых внешних факторов, размеры популяции обычно зависят от погоды, течений, лимитирующих химических факторов, загрязнения и т.
п. В экосистемах с высоким уровнем разнообразия, функционирующих в благоприятной среде (вероятность периодического физического стресса, такого, как буря нли пожар, низка), регуляция осуществляется, как правило, за счет бпологпческпх факторов; по крайной мере в известных пределах вх плотность подвержена саморегуляцпп. Любой фактор — неважно лимитирующий пли благопркятпьш (отрицательный плп положительный) — может быть: 1) незавосимгзм от илогяосгщ если его влияние не зависят от величины популяции, плп 2) зависимым от плотности, если его влияние па популяцшо есть функция плотности. Влияние факторов второй группы можот быть прямым, т. е.
оно обычно усиливается по мере прнблпження к верхнему пределу плотности, по опо может. Глава 6 подчиняться и обратной зависимости: с увеличением плотности влияние уменьшается. Факторы, влияние которых прямо зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов дзига»сля (следовательно, их можно назвать «управляющими плотностью»); по этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение. Действие климатических факторов часто (но отнюдь не всегда) не зависит от плотности, тогда как действие биотнческих факторов (конку.ренция, паразиты, патогенные организмы и т.
д.) часто (но опять- таки не всегда) зависит от плотности. Объяснении Общая теория регуляции численности популяций логически вытекает пз представления о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях относительно уровня несущей емкости среды. Так, рост, соответствующий У-образной кривой, наблюдается тогда, когда независимые ог плотности или внешние факторы вызывают замедление или остановку роста. Вместе с тем сигмоидный рост зависит от плотности, так как в данном случае рост популяции регулируется переуплотпенпем и другими внутренними факторами.
!!сведение любой популяции, произвольно выбранной для изучения, зависит от типа экосистемы, частью которой эта популяция является. Противопоставление (как мы это делали) «физически контролируемых» п «биологически контролируемых» экосистем произвольно, н хотя в данном случае мы пользуемся чересчур упрощенной моделью, такой подход вполне оправдан, особенно в связи с тем, что человек на протяжении большей части промышленной революции аамещает самоподдерживающиеся экоспстемт«монокультурами и подвергает их все более ,сильным стрессовым воздействиям; это требует от него значительных усилий для сохранения таких экосистем. По мере того как росла стоимость (в энергетическом п денен ном выражении) физического и химического контроля, повышалась устойчивость возбудителей к пестицидам, а концентрации побочных продуктов токсичных химических веществ в пище, воде и воздухе становились все более опасными для здоровья, мы были вынуждены подвергнуть серьезному пересмотру паше отношение к биологическому контролю.
Свидетельством этому слуя нт все возрастающий интерес к новому подходу, названному «интегральным методом борьбы с вредителями», прп котором основные усилия направлены на восстановление природного, зависимого от плотности контроля па экосистемпом уровне в сельскохозяйственных и лесных экосистемах, как это было подробно описано в конце гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
