Одум - Экология - т.2 (947507), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Говоря словами Никольсона (Х(сЬо1- зоп, 1954), этот тип роста можно назвать «обусловленным плотностью с запаздыванием». В таких случаях получается более вогнутая кривая роста (необходимо больше времени, чтобы проявился эффект рождаемости), популяция почти всегда «перепры,гивает» верхнюю асимптоту и испытывает колебания числеппо.сти, прежде чем стабилизироваться па уровне емкости среды (см. :рис.
6.10, кривая Б-2). Для того чтобы учесть два типа временных задержек: 1) время до начала прироста пря благоприятных 'условиях и 2) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных ,условиях перенаселения начали изменяться рождаемость и смерт,ность, было предлон»ено болыпое число модифицированных логи:стических уравнений. Обозначив эти задержки соответственно как Х вЂ” (1 к 1 — 1», получаем Ркс.
В.И. Кривые, показы»авшие теоретически самое быстрое (экспспевцпальное) и самое медленное (логлствческое) увеличение чнслевносгл популяции. Максимальные скорости роста э минимальные плотности одинаковы. Между кривыми находится область (запггриховала), соогветсгзуюшая росту большинства популяций. (По Гг'|еле»», »974.) г У(г) К Л'(г — г ) — =гУ(г ..) При исследовании этого варианта уравнения на аналоговом устройстве или мини-ЭВ)»г получается, что плотность возрастает с оверпгутом («перепрыгивает» асимптоту) и колеблется с уменьшающейся во времени амплитудой, как показано на рпс. 6.16, (кривая Б-2. 36 Глава 6 Обозначения с(г (мгновенное время) и Лг (дискретный интервал временп), использовавшиеся в разделах 2, 3 н 4, отражают два распространенных математических подхода прн моделпрованпн популяций н экосистем: один пз нпх основан на прнмененнн систем дифференцпальных уравнений, а другой — систем разностных уравнений.
Дифференциальные уравнения более удобны в чисто математическом плане, вероятно, позтому им уделяется столько внимания в учебных курсах вычпслптельной математики. В то же время разностные уравнения лучше соответствуют способу полученпя исходных данных (в дискретные интервалы времени) и структурам крпвых роста популяций у видов с дпскретньиш поколениями. Для сравнения повторим дифференциальные уравнения 7- и Я-образных кривых роста популяций к запишем для каждого случая соответствующее разностное уравнение. Дифференциальное уравнение непрергзвного экспоненциального роста имеет впд дУ~'Ж = гЛ', а разностпое уравненпе дискретного экспоненциального роста Л',,=-1.Л~,(г), плп (2) У„, =е'Л'о (3) где Л'гз~ — пзмененпе за данный временной интервал; 1.— мультипликативный коэффпцпент роста на поколение или на какой-то другой выделенный перпод (зто есть конечная скорость роста, введенная в разделе 3, с. 29, она аналогична г, внутренней скорости роста).
г=1пХ, так что й=е', что н отражает замена Л в уравнении (3). Прн росте численности популяции Х должна быть больше 4, а г больше О, в противном случае численность популяции экспоненцпально уменьшается и в конце концов она вымирает. Днфференцнальное уравнение для логястнческого (зависимого от плотности нли спгмопдного роста) имеет вид а%,М = гЛ'(1 — Л' ~К), (4) а разностное уравнонпе для завпспмого от плотности роста— Л'„, = У,с'ц — ь~"з (б) Б качестве аналогов уравнений логпстпческого и другнх тппов завпсимого от плотности роста было предложено несколько тппов разностных уравнений (см.
Мау, 4976; Мау и Оз$ег, 1976). Примечательно, что разностные уравнения можно использовать в том виде, в каком онн есть, не интегрируя их как дифференциальные уравнения. Сравните Динамика популяций уравнение (5) с интегральной формой логистического уравнения на с. 33. Выбор подхода аависит от того, что интересует в данной задаче: характер изменения некоторой величины плп скорость ее изменения. В последнем случае лучше попользовать дифференциальные уравнения.
Почти все математические модели роста популяций спчьно уязвимы вследствие того, что онн оперируют в закрытых системах, не имеющих входа и выхода. Моделируется только само перенаселеш>е и другие внутренние факторы. Каг«пе раз обсуждалось в гл. 2 и 3, реальный мир состоит из открытых систем, в которых большую роль играя>т среда на входе и среда па выходе (см. рис. 2.1). Эта ошибка особенно заметна прп моделировании или предсказаниях характера роста популяций человека. Эдвард Дивп (Рееиеу, 1958) много лет назад отметил, что при отсутствии «внешнего» управления, такого, как систематическое планирование семьи, рост народонаселения должен был бы, скорее всего, следовать некоей кривой с овершутом н колебаниями, поскольку механизмы ограничения перенаселения срабатывают с временными задержками.
По-видимому, быстро растущие города, зависящие от мощных внешних источников энергии, поступлении пищи, воды и общих ресурсов жизнеобеспечения, особенно подвержены в разной степени чередованию взлетов и кризисов; зто определяется факторамн на входе и тем, насколько отдельные граждане и правительственные органы могут предвидеть грядущие условия и осуществлять соответствующее планирование. Так, на раяних стадиях роста города, ко~да экологические условия благоприятны (прострапство и ресурсы доступны и недороги) и когда потребность в обслуживании (вода, переработка отходов, улицы, школы и т.
д.') мала,численность населения растет быстро (при этом часто главным образом за счет иммиграции), что отвечает з-образной кривой роста. Но спустя некоторое время (до срабатывания временной задержки) школы н жилой фонд оказываются перегруженными, увеличиваются потребности в обслуишванпи, наблюдается рост цен и становятся ощутимыми общие нарушения в масштабах всего хозяйства.
В отсутствие отрицательной обратной связи, такой, какая встроена в простую логистическую зависимость или какую можно включить в рациональное планирование, города будут расти слишком быстро, что неолагоприятно скажется на их состоянии и приведет к упадку. 250 800 Х 450 8 % 50О 150 0 2 4 б В 10 12 14 15 18 20 бре е, е 8100 10 0 2 4 Б 8 1О 12 14 1Е 18 20 8реме, Рис.
6Л2. Рост дрожжей в культуре. Простейший случай сигмоидного рос та, при котором сопротивление среды (в атом случае вредные факторы обусловчоны жизнедеятельностью самих организмов) прлмо пропорционально плотности. Светлые кружки — наблюдаемые величины, сплошные ликии — кривые, построенные по уравнениям. На верхнем графике рост дрожжей представлен в линейном масштабе и точки ложатся на логнстическую кривую. На нижнем графике те же данные представлены в лагарифмическом (Л) масштабе; приведена также зкспоненциальная кривая (Е), показывабощая, каким был бы рост при отсутствии самоограничивающих влияний. (Нижний график — по данным Реаг!, 1927, верхний — из Л1108 08 а1., 1949.) Динамика популяций Примеры На рис. 6 12 показана простейшая сигмоидная кривая, а на рис.
6.13 — 4-образные кривые. Рис. 6.13 показывает, что чис- 140 р 60 * 20 140 г ег агро 60 го А р. Авг. Дев. Апр. Ав . Ден. Апр. Авг. Де . Апр Ряс. 6.13. Сезонные изменения численности популяции взрослых трвпсов аа розах. (График построен по давным из работы ГгарЫзоп, Апбгограг~Ь6, 2948.) пенность трипсов (мелкие насекомые) в благоприятные годы быстро увеличивается, вплоть до конца сезона, после чего их плотность так же быстро снижается. В менее благоприятные годы кривая роста ббрльше похожа на сигмоидную. В общем, 4-образйую криву."о можно рассматривать как неполную сигмопдную кривую, просто лимитирующие факторы среды в этом случае начинают ограничивать рождаемость еще до того, как существенную роль начнут играть внутренние факторы ограничения численности. На рис.
6.12 представлены графики роста дрожжей в арифметическом (вверху) и в полулогарифмическом (впизу) масштабах, соответствугощие логистическому уравнению. Обратите внимание на то, что на полулогарифмическом графике кривая больше похожа на перевернутую букву У, чем на букву Б. На нижнем графике проведена также экспоненциальная кривая (Е), показывающая, каким мог бы быть рост, не ограниченный размерами культивационного сосуда и плотностью популяции.
Эти уравне- 16 Глава 6 нпн представля~от собой уже описанные интегральные формы логястнческого и экспоненциального (с )-образной кривой) уравнений, в которые подставлены реальные значения величин К, а н г. Фактический (наб.подаемый в опыте) рост дрожжей хорошо соответствует логнстяческому росту, что свидетельствует о раннем проявлении эффекта скученности и его линейной связи с плотностью. Площадь между двумя кривыми на нижнем графике можно принять за колпчественнук~ меру сопротивления среды.
Преимущество полулогарпфмпческого построения зашпочается в том, что по любому отклонению от прямой линии можно судить об изменении скорости роста популяции (г(Л/гИ). Чем больше изгиб кривой, тем значительнее изменение. Хотя простой логистнческий рост, вероятно, характерен гпппь .для мелких организмов нли для организмов с простыми жизпеннымп циклами, Б-образные кривые роста наблюдаются и у крупных организмов, когда они интродуцнруются на незанятые прежде острова.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
