Одум - Экология - т.2 (947507), страница 5
Текст из файла (страница 5)
6.6. Возрастная структура популяции человека, рассчитанная отдельно Лля мужчин к кгенщян э Швеции (1965 г.) н Коста-Рике (1963 г.). Населенке Швеции увеличивалось медленно, поэтому основание пирамиды узкое. Велик процент старших воарастных классов (610 — 60 лет). Расширение возрастного класса 15 — 23 года явилось следствием Резкого увеличения рождаемости после второй мировой войны.
Быстрый рост населения Коста- Рики сформировал пирамиду с широким основанием и высоким процентом нагелгякя аяввоже 25 лет. (И!ОИе(з, Р979, яо данным Кейз, Р(еяег, 1908.) репродуятивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности ткизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три этих «возраста» приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был паниного короче. )[ля многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителеп, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктпвпыяу период отсутствует совсем.
Классические примеры — некоторые аиды поденок (ГрЬешег(4)ае) и 17-летняя цикада. У поденок личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет, а во взрослоьг состоя%пи онп живут всего несколько дпей. У цтпгад необычайно продолжителен период развития (хотя и не обязательно (7 лет), по взрослые насекомые живут менее одного сезона. У промысловых птиц и пушных зверей отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. Это отногпение определяют во время охотничьего сезона (осенью или зимой) по выборке из популяции, получен~ой охотниками или промысловиками. В об- Глава 6 щем высокая численность молоди по сравнению с численностью взрослых, как зто видно нз пижппх схем на рпс.
6.5, указывает на то, что сезон размножения слоя плся успел|но; и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Наиболыпий процент молоди (85%) отмечался в популяции опдатры (рпс. 6.5 внизу справа), которая несколько предшествующих лет подвергалась интенсивной промысловой нагрузке.
Вызванное такпп воздействием общее сппткепне численности популяции привело, по-видимому. и увеличению рождаемости у выживших особей, что указывает на гибкость, свойствепную популяциям опдатры, — они быстро восстанавливают свою численность после периодов высокой смертности. Явление, известное под названием «доминирование возрастного класгаэ, часто наблюдается в популяциях рыб, для которых характерна высокая потенциальная рождаемость.
Когда в результате чрозвычайно высокой выживаемости икры и личинок аначптельную часть популяции составляют особи определенного возрастного класса, в последующие несколько лет размножение подавляется. Классический пример этого — данные Йорга по сельди в Веверпом море (рис. 6.7). Рыбы возрастного класса 1904 года доминируют в уловах с 1910 года (когда особи этой группы достпглп 6-летнего возраста; к этому времени они уже достаточно крупны и эффективно вылавливаются промысловыми орудиями) до 1916 года (когда в 14-летнем возрасте они еще превосходили по численности рыб младших возрастных групп). Такая ситуация порождает иногда периодичность общих уловов, которые были велики в 1910 г. и снижались в последующие годы по мере снингения численности доминирующего возрастного класса до тех пор, пока его т~е заменили другие классы.
Мы наблюдаем здесь нечто вроде компенсаторного механизма, когда высокая выживаемость с большой вероятностью сопровождается годами низкой выживаемости. Ихтиологи еще не пришли к единому мнению относительно того, какно внешние факторы обусловливают наблюдающийся время от времени необычный характер выживания. 2. Основные представления о скоростях Популя1п|и изменчивы по своей сути.
Даже если сообщество и экосистема кажутся неизменными, плотность, рождаемость, выжнюппн, возрастная структура, скорость рос~а 1т другие характеристики популяции обычно изменяются по мере того, как впд постоянно подстраивается к сезонам, физическим факторам и другом видам. Экологов соответственно в большей мере интересует нс величина и структура той плп иной популяции в некоторый момент времени, а то, как часто и с какой скоростью в по- 6094.
49 3 4 5 6 7 6 9 1О 11 12 13 14 15 16 17 1З 19 20 21 1907 й Бнин Й 1910 1911 1912 1913 20 3 4 5 5 7 9 9 10 11 12 '3 14 15 16 17 16 19 ?О 21 Рис. 6.7. Возрастное распределение сельди Северного моря в промысловых уловах аа период с 1907 по 1919 г. иллюстрирует феномен доминирующего возрастного иласса. Особп 1901 г. очень мпогочислошп4 и доьппшрузн в популяции на протяжении многих лет. Рыбы моложе 5 лет не попада1от в сети, позтому класс 1904 г. не выявляется до 1909 г. Возраст рыб определяли по кольцам роста на чешуе, которые образуются ежегодно подобно годичным кольцам на деревьях. (По ~юг5, 1926.) 24 Глава 6 пуляциях происходят изменения.
Поэтому при изучении экологии популяции все чаще используют дифференциальное исчисление— раадел математики, оперирующий не самими величинами, а скоростью их изменения. Краткий обзор представлений о скоростях может помочь тем, кто еще не знаком с этой областью. Скорость моя«но определить, разделив паменение некоторой величины на интервал времени, в течение которого произошло это изменение. Скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту изменения чего-то во времени. Так, число километров, которое проехал автомобиль за час, — это скорость его движения, а число особей, родившихся за год,— это скорость рождаемости.
Предлоги «в» или «за» означают «деленное на». Вспомним (гл. 3, равд. 3), что продуктивность — это скорость, а пе неподвижное состояние. «Изменение» иногда принято сокращенно обозначать символом Л (дельта) перед буквой, обозначающей изменяющийся параметр. Так, если /«' представляет собой число организмов, а 1— время, то Л)«' = изменение числа организмов, или Л/«'/Л« = средняя скорость изменения числа организмов за (деленное на) определенное время. (Это и есть скорость роста.) или Л/«/(/«Л1) =-средняя скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь (скорость роста, деленная на исходное число организмов или же на среднее их число за определенный период времени).
(Этот параметр часто называ»от удельной скоростью роста и используют при сравнении популяций разной величины. Умножая удельную скорость на 100, т. е. Л/«/(ЖЛ»)«',100, пы получаем скорость роста популяции в процентах.) ЬЮ ьг ЬИ ии Часто нам необходимо злат» не только среднюю скорость, по и теоретическую мгповеппую скорость в тот или шюй момент времени; ипымп словаки, такую скорость, когда И стрсмятса к пу.по. В матомати ~еском анализе в тех случаях, когда рассмат- рившот мгяовенпую скорость, Л заменякгг буквой й (символ для пропзводпоп).
В этом случае предыдущие выражения приобрета- ют следующий вид: дй/Л = скорость изменения числа организмов за едингщу времени в некоторый момент, Динамика нопуляцнй ЙЧ/()т'616) = скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь в единицу времени в некоторый момент. 6 9 1 о 3 6 9 12 15 1В Врвма нв1 Рис. 6.8. Ирнаые роста популяции (вверху) и кривые скорости роста (вниву) двух колоний пчел на одной н той же пасене.
1 — итальянские пчелы. 'вв †кипрские пче. (Иа ВойепЬетйпет, )937.) На рпс. 6.8 показано различие между кривой роста и кривой скорости роста. Как будет показано в равд. 4, 8-образные кривые роста в одновершинпые кривые скорости роста часто характеризуют ранние стадии роста популяций. В любой точке кривой роста скорость роста равна наклону этой кривой (тангенсу касательной).
Так, в случае популяции Л на рис. 6.8 скорость роста максимальна между 4-й и 11-й неделями и равна нулю после 16-й недели. В популяции Б максимальная скорость наблюдается между 9- и 16-й неделями и нулевая — после 18-й недели. С величиной ЬУ/йг удобнее оперировать при построении модели на основе исходных данных, но при математическом манипулировании над моделями ее следует заменить величиной йЧЮ. Мгновенную скорость с(У/556 нельзя измерить непосредственно; точно так же нельзя непосредственно вычислить величину 61)т/()уй), исходя нз данных по учету популяций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
