Одум - Экология - т.2 (947507), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Пример этому — рост поголовья овец на о. Тасмания (ПачиЬоп, 1938) или рост популяции фазанов, интродуцированпых на один из островов в Пьюджет-Саунд, шт. Вашингтон (Е(пагзеп, 1945) . Вернемся вновь и не один раз упомянутой в этой книге теме: открьпым системам. Расселение — перемощение организмов или пх подвпнгпых стадий (семян, спор, личинок и т.
п.) на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории — наряду с ро~кдаемостью и смертностью определяет характер роста популяции. Эмиграция — выселение с занимаемой территории — аналогична смертности; имлсиграпил — аналогична рождаемости. .Миграйия — периодические уход п возвращение на данную территоршо — в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность. Расселение в большой степепи зависит от различных преград и врожденной способности к перемещениям, нли подвижности, взрослых особей пли стадий их расселения. И, конечно, расселение — это средство колонизации новых илк освободившихся пространств. Расселение мелких организмов и пассивных стадий обычно подчиняется экспоненциальной зависимости: в местах, удаленных от места расселопия на кратные расстояния, плотность снижается на постоянную величину.
Расселенпе крупных активных животных носит иной характер; опо можа~ закончптьсн на некотором заданном расстояния, может иметь форму нормального распределения пчи принимать другие формы. В исследовании Стюарта (Ягетгагг, 1952), выполненном на окольпованпых сипухах, дан хорошпи пример сочетания случайного расселения с тенденцией миграции к югу. В пределах 100 миль расселение было ненаправленным (т. е, вероятность встретить окольцованную птицу была примерно одинаковой в ля~бой точке и в любом направлении), но эа пределами Двва««ю«а позуляций 41 этого расстояния птицы имели явную тенденцию расселяться к югу. Общие обзоры о характере и закономерностях расссленпя см.
в работах ««'о1(евЬагдег, 1946, к МасЛгишг, '«Ъ'11зоп, 1967. 5. Флуктуации численности популяций и «цикличсские» колебания Определения Когда популяция завершает рост и ЛЛ~/Л« в среднем за длительное время становится равным пулю, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи. Часто флуктуации бывают обусловлены сезопнымп пли годовымн изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическимя (случайными). Однако у некоторых популяций флуктуации столь регулярны, что пх можно рассматривать как «цнклическиез.
Объяснения Для природных популяций валко различать: 1) сезонные изменения численности, которые регулируются пре«лмуществеппо адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезояпымп изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации. В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуаций; а) флуктуацкп, контролируемые в первую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура н осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодействий), п б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динам«псой популяции (бнотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни я т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения численности яз года в год хорошо коррелируют с вариациями одного пли нескольких внешних лимитирующих факторов; одпако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-вндимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим термин «циклыа.
(Виды с такими регулярпымп изменениями величины популяции часто называют «цпклическямие.) Теории, которые были предложены для объяснения этих циклов, будут рассмотрены после соответствующих примеров. В предыдущих главах не раз подчеркивалось, что популяции модифицируют окружающую их среду и компенсиру«от нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем Глава 6 стабильнее физическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуаций ялотностп популяции во времени.
Примеры Всем пам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие амброзией, — всо это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов н травянистых растений, численность которых не иаменялась бы по сезонам, наиболее выражоны эти флуктуации у организмов с ограниченным периодом раамножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом илп со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (например, у мигрирующих животных).
Па рпс. 6.13, как ул'е упоминалось, показана не только у-образная кривая роста, но п сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате многолетних систематических исследований. !1зменения такого рода, по-впдимому, типичны для большинства насекомых, большинства однолетних растений и «однолетних» животных. Сезонные циклы планктонных популяций интенсивно изучались и моделировались как в пресных водах, так и в океане (один пример был описан в гл.
5, рис. 5.2). Пример довольно нерегулярного изменения величины популяции, коррелирующего, видимо, с погодными условиями, показан на рис. 6.14. Па протя»кении многих лет популяция цапель в двух местностях в Великобритании оставалась относительно постоянной. Очевидно, местные условиях обеспечивали достаточно устойчиву.ю несущую емкость среды для цапель. Однако в годы, следовавшие после лет с суровыми зимами (указаны на рпс, 6.14 вверху), происходило резкое снижение плотности с последующим ее восстановлением.
Синхронность изменений плотности в обеих местностях свидетельствует о том, что нх причина — увеличение смертности в зимнее время. Всегда проводить исследование, не ограничиваясь только одним районом, — вот хорошее правило для полевого эколога! Популяции птиц оказались одними из наиболее хорошо изученных, поэтому именно результаты этих исследований внесли большой вклад в популяционпую теорию. Обзор работ по исследованиям популяций птиц принадлежит Лэьу (Ьас)5 1966).
К наиболее известным примерам «циклическпх» колобаннй можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9 — 10-, либо 3 — 1-летние циклы. Классическим примером 9 — 10-летних Динамика популяций Сдааа 45 41 / 62 63 а ! ! 40 41 42 а 400 го 1934 1936 1ИВ 1940 1942 1944 1946 1946 !950 1952 1954 1956 1956 1960 1962 Гады Рлс, 6.14. Изменения численности цапли АГ4266 61легвз в двух местностях е Великобритании в период с 1933 но 1963 гт. Пояавана зависимость мвжду холодными замами и снюкевием численности.
(Из 1.ас)с, 1966.) 160 Ыв 6!го "-100 9 6 60 40 20 шдв 1вж пев 1625 1ввв 1695 !905 1ша знв шзв Г д„ Рис. 6Л5. Изменения численности рыси и аайца-белила, регистрируемые по числу шкурок, заготозлениьпс Номпаиией Гудзонова звзизз. 620 ялзссячвсввй пример цикличесвих колебаний плотности популяций. (Расулов яв работы М601л!10Ь, 1937.) колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси (рис. 6.15). Канадская Компания Гудзонова залива располагает начиная примерно с 1800 года ежегодными отчетами о ваготовке пушнины.
Если представить эти данные графически, то окааывается, что, например, у рыси пики численности популяции за весь этот длительный период повторяются каждые 9 — 10 лет, в среднем череа 9,6 года. Пики численности часто сменяются резкими спадами, когда рысь в течение нескольких лет встречается крайне Глава 6 Рвс. 6З6. Заяц-беляк, знаменитый в истории экологии в связи с резво выраженными колебаниями численности (см. рис.
6лб). Показано животное в белом эямпом наряде. Было выяэлопо, что сиопа коричневого летнего наряда на белый зимний контролируется длптельвостью фотопериода. (61отография службы охраны почв США.) редко. У зайца-беляка наблюдаются такие же циклы, но пики его численности, как правило, па год пли более предшествуют пикам рыси.
Поскотьку рысь в больтпой степени зависит от зайца, служащего ей пищей, очевидно, что цикл хищника связан с циклом жертвы. Но зтп два цикла связаны не строгими причинно-следстВВ1пп!мп ВзаимодепстВиями хищник — жертВа, так 1'ак циклы численности зайца отмгчщотся и в тех местах, где рысь пе водится. Более короткие 3 — 4-летнне циклы характерны для многих Динамика популяций северных мышевпдных грызунов (леммингов, мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов).
1[икл лем»шнга в тундре и циклы песца и полярной совы нпервые па фактическом материале показал Элтон (Е11оа, 1942). Каяхдые трп или четыре года на огромных ххространствах тундры двух континентов численность лелх»хинтов (два вида рода х хтлхиз в Евразии и олин в Северной Америке н еще один вид рода Шсгозгоххух в Северной Америке) катастрофически возрастает, вслед эа чем, часхо эа один сезон, резко надает.
Численпосхь песцов и сов, увеличивавшаяся по мере увеличения количества пищи, также очень скоро снижается. Совы прп этом в поисках пищи могут мигрировать на юг в США (иногда достигая шт. Джорджия). Эта взрывная миграция избытка птиц происходит, по-видимому, в одном направлении; если обратный перелет а совершается, то лишь единичлымн особями. Таким образом, популяция сов резко уменьшается в результате миграции. Эт~ колебания так регулярны, что орнитологи в США могут точно предсказать нашествие полярных сов каждые три или четыре года. Поскольку эти птицы хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они прпвлекахот к себе большое внимание: их фотографии появляются в газетах, чучела — в местных магазинах.
В периоды между нашествиями ни в США, ни на юге Канады полярная сова пе встречается пли очень редка. Гросс (Огоэз, 1947) и П)елфорд (хЭЬе)(охт(, 1943) проанализировали данные о нашествии сов и показали, что они коррелируют с периодическими уменьшениями числа леммингов — основной пищи сов. В Европе (но, по-видимому, не в Северной Америке) лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний, Элтон (Е1»охц 1942) живо опвсал знаменитую миграцию леммингов в Норвепш. Животные проходили через деревни в ганом количестве, что кошки и собаки, которые вначале нападали на ппх, просто переставали обращать внимание на орды грызунов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
