Одум - Экология - т.2 (947507), страница 4
Текст из файла (страница 4)
6.3), получается, если смертность высока па ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией этого служат устрицы и другие двустворчатые моллюски, а также дубы: смертность очень велика у свободноплавающих личинок и прораста|ощих желудей, по, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрата, ожидаемая продолжительность жизни сильно увеличивается. К промежуточному типу относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для кагггдой возрастной грушгы более или менее одинакова, так что в полулогарифмическом масштабе кривые приближаются к диагоналям (1П, Лг на рис.
6.3). Ступенчатый тип кривой выживания характерен для видов, у которых выживаемость сильно варьпрует на последователыгых стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением (голометаболпческих), например у бабочек. 1йа изображенной кривой (П на рпс. 6,3) крутьге участки соответствуют стадиям яйца, окукливания о оорогко ковугггему имаго; пологие участки соответствугот ст,:.дням лпчгппго п куколки, у которых смертность пяже (см. !!о, Ю, 9). Вероятно, в природе пе существует популяций, у которых вьнггпваомость постоянна на протяжении всего нгизненного цпкла (кривая 1П па рвс.
6.3); однако слегка вогнутые пля сигмопдные кривые (11г на рис. 6.3) всегда характерны для многих (7 Динамика популяций юас 1сс 1 з р с.ь прда ег на из« Рнс. 6.3. Разные типы кривых выживания. По оси ординат отложено число вылшвших на тысячу особей (логарпфмическая шкала), а по осп абсцисс— возраст в процентах от продолжительности лизни. 1 — выпуклая кривая (наибольшая смертность приходится на конец жизни). П вЂ” ступенчатая кривая (выжнванне резко меняется прн переходе от одной стадии жпзяенного цикла к другой). 1П вЂ” теоретическая кривая (прямая; выживание для равных возрастов остается постоянаым).
1У вЂ” сигмондная кривая, приближающаяся к 1П. У вЂ” вогнутая кривая (смертность очень высока ка ранних стадиях). птиц, мышей и кроликов. В этих случаях смертность высока у молодых особей, а у взрослых (в воарасте 1 года и старше) она ниже и болев или менее постоянна. Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин (которые не заботятся о потомстве).
У последних видов это обстоятельство, без сомнения, компенсируется аначительно ббль|пим числом откладываемых япц (отношение манспмальной к реализован|ой рождаемости велико, как отмечалось в предыдущем раздело). Форма кривой выживания очень часто варьирует также и в зависимости от плотности популяции. На рис.
6.4 поко.шпы правые выживания двух популяций оленя, обитающих в зарослях чапараля в Кал11$орнпи. Кривая выяшвания более плотион популяции заметно вогнута. Иными словами, у оленей, живущих на освоенной территории, где количество ппщп болыпе в результате планомерного выжигания старых зарослей, ожпдаечан продолжительность жизни меньше, чем у оленей, живущих на неосво- 2 эазав та мзз Глава 6 16 пюс Рнс.
6.4. Кривые выживания для двух стабильных популяций чернохвостого оленл, обнтающнх в заросллх чапаралл в Калифорнпн. Популяция с высокой плотностью (примерно 40 оленей на 1 кмз) обитает на тсррнторпп, гдо покров открытыъ кустарников и травянистых растений путем регулярных палов постолнпо поддерживается в таком состояннн, что имеется болыпое количество новых побегов, которые олени обгрызают. Популяцня с низкой плотностью (примерно 17 оленей на 1 км') обитает па территорэн, где не ведется хозяйства; старые заросли кустарников не вы»кпгалнсь уже 10 лет. Свежпе гарн могут прокормнть до 57 оленей ка 1 км', но эта популяция щ гтабнльна, н поэтому кривые выжовання нельзя стронть по данныи о возрастном распределения. (По ТаЬег н Па»танц, 1957.) рз юс ьс 2 4 е з <с Г,д, енной территории; это, по-видпмому, связано с более интенсивной охотой, внутривидовоп конкуренцией и т.
д. С точки зрения охотшп<а, освоенная территория более благоприятна, но с точки зрения оленя, на менее населенной территории болыпе шансов выжить. То же самое можно сказать н относительно человеческих популяций, где высокая плотность пе всегда бывает благоприятна для отдельного индивидуума. Многие экологи считают, что быстрый рост и высокая плотность в популяциях человека опасны не столько для выживания, сколько для качества жизни индивидуума. И это несмотря па то, что «экологическая» продоля ительпость жизни человека значительно увеличилась благодаря доспгжениям современной медицины, улучшеншо питания и т, д. Кривая выживания для человека приближается к остроугольному типу с минимумом смертности.
Однако максимальная, нлн «физиолог»пшская», продолжительность жпчпп человека, по-ппдпмому, пе увеличилась, поскольг<у в паше нремя до 100 лет доживает не больше людей, чем в минувшие столетия. Этп парадоксы еше будут обсуждаться в гл.
8. Чтобы подготовить основу для создания математических моделей роста популяций, которые будут рассматриваться в следукы шпх разделах, целесообразно дополнить таблипы вьпппваш<я дапнымп по удельпой рождаемости (числом потомков, производимых самкой в едитшцу времени) в каждом возрастном классе. В табл. 6.3 это столбец т„так что теперь это не просто таблица «смертей».
Динамика популяцвй 19 Если перемножить величины 1 и ш„. и результаты для разны с возрастных классов сложить, то получится чистая скорость размножештя (Б»). Таким образом, »т»(чистая скорость размножения) =Х!, и (в данном случае 1 относится только к самкам). Величина чистой скорости разяпов«ения 1,9 в табл. 6.3 озпачаот, что число потомков на кажду»о самку составляет 1,9. Если число самок равно числу самцов, то получается, что примерно за одно поколение популяция полностью обновляется. Лабораторная популяция рисового долгоносика прп самых оптимальных условиях увеличпвается через каждое поколение в 113,6 раз (т. е.
Б»=113,6: табл. 6.3,Б). В природе в стабильных условиях величина Бз для популяции в целом дописка составлять около 1. Перис н Пителка (Раг1з, Рйе)йа, 1962), использовав таблицы выживания н данные по 1„н т„по годовым классам, высчитали величину Б» для популяция мокриц в злаковнпко. Она оказалась равной 1,02, что свидетельствует о приблизительном равновесии между числом рождений и числом смертей. Особенности размпожоиия сильно влня»от яа рост популяция в другие ее характористики. Естественный отбор может воздействовать на разные типы изменений жизненного цикла, что приводит к появлению адаптивных свойств. Так, давление отбора может изменить сроки начала размножения, не затрагивая общее число производимых потомков, пли же отбор может влиять па продукцию, нли «величину выводка», не меняя сроков размножения.
Эти и многие другие аспекты динамики популяции можно выявить при анализе таблиц выживания. Возрастной состав популяции. Возрастная структура популяции является ео важной характеристикой, которая, как было показано на примерах, обсуждавшихся в предыдущем разделе, влияет как па рождаемость, так и на смертность. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содеря«аться большая доля старых особей (рис.
6.5 и 6.6), Возрастная структура популяции может изменяться и без изменения ее численности. По имеющимся данным, для каждой популяции характерно «нормальное», или стабильное, возрастное распределение, к которому направлены изменения реальных распределений; теоретически зто впервые предсказал Лотка (Ео1)га, 1925).
Коль скоро достигается стабильное возрастное распределение. вре- Глава 6 типы ВОВРАсгнык ОНРАиид ПОПУПЯЦИИ ПОПЕВКИ 20 1В Р уша С Вип иа е З 15 О 3 14 С:3 12 3:3 " 10 а С::З в СЗ 5 С::::::::::3 4 С::'::::::::.—:О С::::::::::3 С:::::::::::О 0 20 40 50 О 5 10 15 ОНДАТРЫ 1 49% С:::.:::3 Н. ми ашее ФАЗАНЫ С:.:..:::-'::3 1945 С ]15% 1943 Наисп ашее Рис. 6.5, Возрастные пирамиды. Вверху.
Трп типа возрастных пирамкд, характеризующих популяции с высокой, умеренной п малой численностью (в 030) молодых особсй. В середине. Возрастные пирамиды лабораторныт популяций полевки 3333сг01вз авге91В. Слева. Экспоненциальный рост популяции в иелимитиругощей среде. Сарова. Рождаемость и смертность равны. (1.е511е, Вавзоп, 1940). Внизу. Крайние случаи соотношений числепностн ювенильных и взрослых особей у фазана в Северной Дакоте (К1шЬВ!1, 1948) и опдатры на востоке США (Ресгк105, 1950).
пенные отклонения от него могут быть вызваны лишь необычнымп увеличениями рождаемости илн смертности, после чего происходит спонтанный возврат к стабильной ситуации. По мере развития человеческого общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменыпается (рис. 6.6). Это изменение возрастной структуры и увеличение процента населения старших возрастных классов оказывает глубокое воздействие па жизненный уклад общества и его экономику, Упрощенно в популяции можно выделить три зкологические возрастные группы: пререпродунтивную, репродуктивную и пост- Динамика популяций З ввввв ввж, % 100 0 100 80 00- 40 Я Ы 20 10 0 1О 1О 0 1О 20 Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
