Одум - Экология - т.2 (947507), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Для вычисле- Глава 6 япя мгновенной скорости роста с использованием уравнений, прпводенпых в разд. 4, необходимо знать тпп кривой роста популяции. Мгновенную скорость роста популяции нельзя измерить так, как намеряв>т скорость двия ения автомобиля. Конечно, можно получить приближенную оценку скоростп, производя измерения через очень малые интервалы. Мы можем отлоя."пть па графике любью полученные результаты, соединить точки линиями и тогда определить, какой тип уравнения в большей степени отвечает реальной кривой роста пли, точнее, какое уравнение лучше соответствует факторам, контролирующим рост конкретной популяция (таким образом мы избегаем процедуры «подгонки кривой» в явном видо).
3. Внутренняя скорость естественного роста Определения Если среда ве налагает никаких ограничегпзй (пространство, пища и другие оргаяпзмы нс оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции э расчете на 1 особь) для данных мпкроклкматнческпх условий становится постоянной и макспмальной. Значение скоростя роста в этих благоприятных для популяции условиях характеризует соответствующую возрастную структуру популяции и представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту.
Этот показатель обозначают символом г, являющимся экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелииитирующей среде при определенных физических условиях: ЙИ(61=гУ; г=йИ,'(ИЯ. (1) Это выражение аналоги шо тому, которое было использовано в разд, 2. Параметр г моязпо рассматривать каь коэффициент мгноееяпого роста поядллвпи. Путом элементарного интегрирования получаем экспонепцвальпую зависимость Л', = У„е", (2) где № — численность в начальный момент времени, № — численность в момент времени Г и е — основание натуральных логарифмов.
Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для проведения расчетов; 1๠— !пЛ~„ )пМ,=!М +гП г = (3) Пользуясь последним уравнением, можно вычислить показатель г по двум измерениям численности популяции [Уз и № кли в лю- двнамвка популяций бые два момшгга времеви в фазе нелимптируемого роста; в зтоы случае з приведенном уравпегшп величины Л!! и й м подстав!!явг! вместо Л'о н !у!, а вместо ! — разность (гз — !!)).
Показатель г — зп! фактически разность между удегпшой мгновенной! скоростью рождаемости Ь (т. е. скоростью рождаемосп! в едпнппу времени па 1 особь) и мгповепяой скоростью смертности г! н может оыть выражен так: ! =-Ь вЂ” с1 (4) Общая скорость роста популяции в нелимптирующей среде (г) зависит от возрастного состава и удельной скорости роста, обусловленных вкладом в размножение различных составляющих популяцию возрастных групп. Таким образом, показатели скорости роста для одного вида могут быть различными в зависимости от структуры популяций. Когда устанавливается стационарное п стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней сноросгыо естественного роста или г,„.
Максимальное значение г часто называют биотичесгил! или репродуятивныгз погон!1иа.гол. Название зто менее специально, но более употребнтельно. Разницу между максимальным г, влн бнотнческим потенциалом, н скоростью роста, наблюдаемой в реальных полевых пли лабораторных условиях, часто используют как меру сопротиюления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации бяотнческого потенциала. Объяснения Такие показатели, как рождаемость, смертность н возрастное распределение, весьма важны, но каждый нз них сам по себе мало что дает; в частности, по каждому пз пнх нельзя судить о росте популяции как целого, о характере изменений, которые произойдут прп изменении условий среды, о максимальных возможностях популяшш н отличии их от ее реальных воза!он«настей. Для обоаначения максимального репродуктивного усилия Чепмен (С1шртап, 1028) предложил термин биотический г!отепииал.
Оя определил его ка!! «Врон'денное свойство организма к размяонгеп!ио и выжпвагппо, т. е. к увеличению численности. Это своего рода алгебраическая сумма числа молодых особей, производимых;ю каждый цикл размножения, числа циклов размножения за дацшай период времени, соотношения полов и общей способности организма выживать прп данных физических условияха, Однако весьма общий характер определения биотического, илн репродуктивного, потенциала, данного выше, привел к тому, что разные исследователи вкладывают в него разный смысл. Для одних оц означает неву!о туманную способность к размиоженшо, скрыту!о Глава 6 ео шо уа О 1 2 В Е 5 О О 1 2 3 е 5 В Врем су Вр р.су Рис. 6«ь Кривая раста одной и той же популяции, построенная двумя разными способами. Число особей (й) отложено в арифметическом (слева) и логарифмичоском масштабе (олрава).
Рассматривается гипотетическая популяция микроорганизмов, растущая экспоненциально в течение 6 суток; э этот период каждые дза дня численность возрастала в 10 раэ. Объяснения уравнений ом. в тексте. в популяциях и, к счастью, никогда не проявляющуюся в полной мере благодаря воздействию окружающей среды («в неконтролируемых условиях потомство одной пары мух через несколько лет весило бы больше, чем земной шар»).
Другие представляют его просто и более конкретно, как то максимальное число яиц, семян, спор и т. д., которое может продуцировать наиболее плодовитая особь, хотя обычно такое представление имеет мало значения применительно к популяции, поскольку в большинстве популяций все особи не способны постоянно поддерживать максимальную продуктивность. Лотка (? о«)оа, 1925), Даблпн и Лотка (ВпЫш, Ео«)оа, 1925), Лесли и Рэнсон (Еез1!е, Капзоп, 1940), Бирч (В(гс12, 1940) и другие исследователи выразили это довольно широкое представление о бнотическом потенциале в математических терминах, понятных на любом языке (однако подчас лишь с помощью хороших математиков).
Хорошо сказал по этому поводу Бирч: «Если попытаться количественно выразить «биотический потенциал» Чепмена с помощью всего лишь одного показателя, то, по-видимому, лучше всего для этого использовать параметр г, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности в отсутствие лимитирующих факторов среды». Как будет отмечено далее, показатель г часто используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле.
29 Динамика популяций Если вспомнить и кривых роста, обсуждавшихся в разд. 2, то г представляет собой удельную скорость роста (Ь/«/67Л1) только для случая экспоненциального роста популяции. Уравнение (3), приведенное в разд. «Определения», есть уравнение прямой. Следовательно, величину г можно определить графически. Е.лп кривую роста вычерчивать в логарифмическом плп полулогарифмическом масштабе, то при "кспоненциальном росте график зависимости логарифма численности популяции от времени будет иметь зид прямой линии, а г будет наклоном этой прямой.
Чеи круче наклон, тем выше внутренняя скорость роста. На рис. 6.9 одна и та же копэая роста построена чзумя способами: слева численности (Л') оглои«ены на арифметической, а справа — на логарпфмпческой шкале (правый график на аезулогарнфмнческой шкале). В этом примере гипотетическая поп»лицин микроорганизмов шесть дней находилась в состоянии эь ноненциального роста, причем каждые двое суток происходило деся»икратное увеличение численности.
Наклон прямой на полулогарифмпческом графике равен 1,15; это и есть величина г. В этом нетрудно убедиться, подставляя в уравнение (3) две любые величины численности популяции, например, на 2- и 4-е сутки: 1пМ,» — 1п1»и 1и1ОΠ— 1н1О 2 Воспользовавшись таблицей натуральных логарифмов, получаем 4,6 — 2,3 Чрезвычайно широкий диапазон значений биотического потенциала выявляется особенно отчетливо, если выражать его с помощью величины, показывающей, во сколько раз увеличится численность при экспоненциальном росте или какое время требуется для удвоения популяции.
Эти два параметра математически выводятся из внутренней скорости роста: Конечная скорость прироста: Х=е"; 1ои«)1,=г; Х=ап111од,г. Время удвоении: ~=1од,2/г=0,6931/г (эту величину мы получаем из уравнения (2), принимая %//Уз= 2) При максимальной внутренней скорости роста время удвоения для популяции мучного хрущака в оптимальных лабораторных условиях составляет меньше недели (см.
1езИе, Раг1«, 1949). Для человека время удвоения в 1968 г. составляло 35 лет (ЕЬгИсЬ, ЕЬгИсЬ, 1970), однако в некоторых странах население удваива- Глава г ется быстрее. Смят (ЗшйЬ, '!954) полагает, что г и соответственно перподвл удв еппя в жлвой природе различаются более чем на шесть порядков. Коэффпцпспт роста популяции г не слодует путать с чистой скоростью размножения Вв, рассмотренной в равд. 1 (см. табл. 6.3).
Лв связано со временем гекерацяк к но подходит для сравпеппя разных популяций, характерпзующяхся различным времепем генерации. Однако средпее время генерации (Т) связано с Лв н г следуюшпм образом: 1оя„й, Рв=е'г, отсюда Т= г Зависимость менвду Т, йо я г для популяций различных животных графкчесзал представлена на стр. 52 книги Слободкпна (61оЬог(ь1п, 1962). В прпродных популяцпях в непродолжительные периоды времени, когда пшца имеется в язобпляп, отсутствуют скучепность, враги я т. д., нередко проявляется экспоненцкалькый характер роста. В такпх условиях популяция в целом растет с огромной скоростью, хотя прп этом каждый организм размножается с той же скоростью, что н раньше, а удольная скорость роста постоянка.
«Цветеппе» планктона, упомяпутоо в предыдуших главах, вспьпшш чкслеппостя вредителей, рост бактерпй на свежей культуральной среде — служат примерами ситуаций, в которых рост мохгет быть логарнфмическкм. Подобный характер изменений отмечается н для многих других явлений, например поглощения света, мономолекулярных хкмических реакций, роста сложных процеятов.
Очевидно, что экспопенцпальный рост не моявет продолжаться очень долго, а часто и вовсе не реализуется. Взапмодействпя с другими популяцяяьш, а также сопротивление внешней среды быстро спяжают скоросзь роста и различным образом влияют на харакзер роста популяции. 4. Кривая роста популяции Определеппя Характер увелячеппя чнсленностя популяции может быть разлпчпым, и в связк с этнм вы1!еляют различные тяпы роста популяцпп.
По форме правых роста, построенных в арифметическом масштабе, морокко выделять два оспонпых тлпа: рост, опнсываемый 3-обризкой и Я-образлой, пли спгмоиднай, кривой. Зтк противоположные типы в соответсзвпп с особенностями разных органязмов п условий среды могут усложняться, модифицироваться нлп сочетаться различным образом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
