Одум - Экология - т.2 (947507), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Прп Х-образной кривой плотность быстро возрастает по акспоненте (как показано на ркс. 6.9), Динамика популяций но затем, когда начинают действовать сопротивление среды и;ш другой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко), рост быстро прекращается. Этот тип роста мох~ет быть описан простым экспопенциальпым уравнением, рассмотренным в предыдущем разделе; ЖЧ =.гХ прн заданном ограничении на величину Х При описываемом спгмопдпой кривой типе роста популяция вначале увеличивается медленно (фаза положительного ускорения или становления), затем быстрее (возможно, приближаясь к логарифмической фазе), по вскоре под влиянием сопротивления среды (возрастающем в процентном отношении) рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения); в конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. Такой тпп роста можно описать простьы| логистнческим уравнением: АР) (К вЂ” ЛΠ— =гУ К Верхний предел увеличения численности популяции, соответствующий константе К, называется верхней асимптотой спгмопдпой кривой.
Ее называют также пределом роста. При У-образном типе роста равновесие не достнгается, напротив, плотность может колебаться в соответствии с ограничениями ресурсов, физическими факторамп и взаимоденствнем с другимп популяциями (например, хищниками). Два описанных типа роста и некоторые пх варианты схематическ«и показаны на рис. О.10. Объяснения Когда тех или иных я ивотных ннтродуцпруют в незанятые области илн они сами распространяются туда (как зто бывает, например, в начале сезона), часто можно наблюдать характерный тип роста популяции. На графике, построенном в арифметическом масштабе, участок кривой, соответствующей росту популяшш, часто имеет Я- нлп з-образную форму (рис. 6.1О,Л, Б).
Интересно отметить, что два основных типа роста, описываемые этими кривымп, сходны с двумя типами метаболизма пли роста, кото. рые были описаны для отдельных особей (Вег1а(апйу, 19йо7) Однако неясно, существует ли причинная связь между ростом гопуляцпй н ростом особей. При нынешнем уровне напшх знаний мо«кно только отметить сам факт некоторого сходства в форме кривых. Популяции н сообщества не являются «сверхорганизмами«ч но могут обладать аналогичными организмам свойствами (гл.
2, равд. 6). Глава 6 Рис. 6АО. Некоторые особенности формы кривых роста популяции при изображении в линейном масштабе. Показаны 1-образная кривая (зкспонеициальный рост] (А), Е-образная кривая (сигмоидный рост) (Б) и некоторые кх варианты. А-1 п А-2 — колебания, выявляемые при экспоненциальном росте. Б-1, Б-2 и Б-8 — некоторые (но далеко не все) возможные варианты роста, когда имеется разрыв во времени между увеличением плотности организмов, вызванным появлением новых особей, и проявлением тормозещсго влияния этого увеличения плотности на рост популяции (такой рост характерен для высших растений и животных). Если питательные вещества п другие факторы накоплены до начала роста нопуляцпи, то может произойти «овершуте, кзк поназывают кривые А-2 и Б-2 (этим объясняется, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые!). (Из Ыс!1о1еол, 1954.) Уравнение, приведенное выше для описания Х-образного роста.
представляет собой то же самое экспоненциальпое уравнение, которое было рассмотрено в равд. 3, с той лшпь разницей, что на величину )Ч налагается ограничение. Относительно свободный рост внезапно прекращается, как только популяция исчерпывает какой-либо ресурс (пищу или пространство, когда наступают внезапные заморозки или вмешивается другой сезонный фактор илп когда внезапно заканчивается сезон размножения (возможно, например, из-эа наступления диапауэы, как описано в гл.
5, 33 Динамика популяций стр. 267). По достижении верхнего предела для Ж плотность может некоторое время оставаться на этом уровне либо сразу же резко падает, что приводит к релаксационно-колебательному характеру изменений плотности, показанному на рис. 6.10,А-1 и А-2. Такое изменение численности, названное Е1икольсоном (Х>ч с)ю)зоп, 1954) «триггерным», свойственно, по-видимому, многим природным популяциям, в частности одноклеточным планктонным водорослям во время «цветении», однолетним растениям, некоторым насекомым и, быть может, леммингам в тундре. Другой, также нередко наблюдаемый тип роста может быть выражен в арифметическом масштабе по отношению к времени Я-образной, или сигмоидной, кривой. Характерная форма кривой ,обусловлена постепенным усилением — по мере нарастания плотности популяции — действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды).
В этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. По этой причине Е)икольсон (Мс)>оЬоп, 1954), говоря о сигмоидном росте, назвал его «обусловленным плотностью». В простейшем случае усиление действия сдерживающих факторов прямо пропорционально плотности. Такой тип роста называют логистическим ', и он соответствует логистическому уравнению, которое характеризует сигмоидный рост.
Логистическое уравнение можно записать несколькпмэ способами; три из ннх вместе с интегральной формой таковы: йМ (К вЂ” >'«') = ГЛ> К или »> = г)«' — — >>>«,или К К 1+ еа>н где Й«/И> — скорость роста популяции (изменение численности во времени); > — удельная, илп внутренняя, скорость роста (обсуждалась в равд. 3); Ж вЂ” величина популяции (численность); К вЂ” максимально возможная величина популяции, или верхняя 'асимптота; е — основание натуральных логарифмов и а — постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относи- ' Логнстнческое уравнение было впервые предложено Ферх>ель«том (Р.
Р. «егЬв)з«) в 1838 г:, нм широко пользовался Лотка, а затем его «лере,'открылн» Пирл н Рнд (Реаг), Пее>), 1930). 3 Заказ л«>«ез 34 Глава 6 тельно начала координат. Она численно равна (К вЂ /т')//т' прн г= О. Это уравнение отличается от экспоненциального уравнения, приведенного в предыдущем разделе, лишь тем, что оно содержит величину (К вЂ” /т)/К, (г/К)/Уз или (1 — /т/К). Эти три величины соответствуют трем способам обозначения сопротпвления среды, которое порождается вследствие роста самой популяции н по мере того, как величина популяции приближается к емкости среды, вызывает все большее уменьшение потенцпальной скорости размножения.
В словесной форме зги уравнении означают следующее: Максимальной возможной скорости прироста (неограниченной удельной скорости роста), умноженной па численность популяпив Скорость роста по- пуляции Степень реализации макспмальвой скоро- сти равна умноженн- ойй на Нереализован- ный прирост пли ъжпус В общем, зта простая модель выводится из трех компонент: константы скорости (г), меры величины популяции (/т') и меры того, какая часть доступных лимитирующих факторов не используется популяцией (1 — У/К).
Логистнческое уравнение можно записать также в форме, характеризующей скорость прироста на одно поколенпе, Й: — =ИпК~ ). Хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений н нснвотпых как в лабораторных, так п природных условиях может быть описан сигмопдной кривой, зто вовсе не означает, что такие популяции растут согласно логистнческому уравнению. Существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в форме спгмоидных кривых. Почти любое уравнение, в котором увеличение отрицательного воздействия находится в какой-то зависимости от плотности, дает сигмоидную кривую.
Как отметил Вигерт (%~едегь, 1974), логистическая кривая представляет собой своего рода минимальный сигмондный рост, поскольку лкмитирующие эффекты и пространства, н ресурсов сказываются с самого начала роста (т. е. максимальная удельная скорость роста достигается только при нулевой плотности). В большинстве случаев менее ограниченный рост ожидается в начальной фазе, а затем по мере увеличения плотности скорость роста медленно пониктается.
Рис. 6.11 иллюстрирует представле- Динамика популяций ние о том,что логистическая кривая отражает наиболее медленный, а экспоненциальэ ная кривая — наиболее быстрый тип роста. Следует ожидать, что рост большинства популяций занимает промежуточное положение. В популяциях высших растений и животных, имеющих сложные жизненные циклы и длительный период индивидуального развития, наблюдается несовпадение во времени увеличения плотности и воздействия лимитирующих факторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
