Одум - Экология - т.2 (947507), страница 14

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 14)

Джексон (заскзоп, 1968) сообщил о случайном характере распределения особеи двустворчатого моллюска Ми!ипа (ягегаП« на илистой литорали. Так»ке были распроделены двухлетние особи Сетта детя»а, однако для однолетних особей н всей популяции Сетта закономерность оказалась инои: в связи с яйцеживорожденнем (т. е. личинки развиваются в теле самки) распределение этих животных было групповым. Результаты этого исследования приведены в табл. 6.5,Б. Обратите внимание на то, что в популяции со случайным распределением дисперсия бллзка к среднему, а в популяции с групповым распределением — значимо больп«е среднего.

Илистое дно — очень гомогенпая среда обитания, и межвидовая конкуренция здесь выражена слабо. Оба этих обстоятельства благоприятствуют случайному распределению. У деревьев в лесу, достаточно высоких, чтобы их кроны образовали часть общего полога, распределение может быть равномерным, поскольку конкуренция за свет у деревьев столь велика, что у них наблюдается тенденция отстоять друг от друга на расстояния, которые «скорее регулярны, нежели случайны».

Поля зерновых культур, фруктовые сады и посадки сосны могли бы служить еще лучшими примерами. Кустарники в пустыне часто распределяются очень равномерно, почти так. словно пх спепиально сажали рядами. По-видимому, дело здесь в интенсивной конкуренции (быть может, связанной, в частности, с выделение»и антибиотиков) в среде с недостаточной влажностью. Тенденция к более равномерному распределению у некоторых животных может быть обусловлена территориальпостью (равд. 9). За примера»1п группового распределения и пятнистой среды обитания читателю далеко ходить не придется. Из многих изученных Коулом (Со1е, 1946, 1946а) беспозвоночных, обитающих, в лесной подстилке, только для пауков было характерно случайное распределение. В другой работе Коул отметил, что случайное распределение удалось установить только для 4 из 44 видов растений.

Все остальные виды были в той или иной степени объединена» в группы. Глава 8 Более подробно статистика пространственного распределения элементов популяций рассмотрена в работах Скеллама (Яке))аш, 1952), Гудолла (Особа!1, 1970) и Пиелу (Р(е1оп, 1975). 8. Структура популяции: агрегация, принцип Олли и безопасные поселения Определения Как было отмечено в предыдущем разделе, для внутренней структуры большинства популяций в разное время характерно образование групп разных размеров.

Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по разным причинам: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) пол влияние»«суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения пли 4) в результате социального привлечения (у высших животных). Лгрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает болыппми возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов илп изменения микроклимата или мпкроместообитания.

Степень атретации, так же как общая плотность, прп которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недопаселенпость» (или отсутствие атрегации), так и перенаселенность»югут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть принцип Олли. Особый тип атретации был назван «образованием безопасных поселсний». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются.

Некоторые из наиболее успешно адаптпручошпхся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют зту стратегию. Объяснения и примеры У растений агретацпя может возникать под влиянием первых трех пз перечисленных вьппе факторов. У высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех факторов, но особенно социального поведения; хорошими примерами служат разные виды оленей, в частности карибу, которые в очень монотонной арктической среде образуют огромные Динамика популяций стада, птицы, образующие болыпие мнгрирующие стаи, иля антилопы в саваннах восточной Африки, кочующие табунами с одного пастбища на другое и предупреждающие таким образом истощение лзобого участка своей территории.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности стадий расселения (семян, спор и т. д.). Впервые это высказали Уивер и Клементе (ЪЪ'еачег, С1ешеп$з, 1929) в своем руководстве по экологии растений. В заброшенных насаждениях кедры, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, всегда сгруппированы около родительских растений илн вдоль заборов и в других местах, где птицы и другие животные запасают семена. Вместе с тем амброзия, злаки и даже сосны, легкие семена которых далеко разносятся ветром, растут на залелгах сравнительно более равномерно.

Высокая выживаемость в группе — важный признак, который может быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зеленых растений отрицательные последствия конкуренции за свет и минеральное питание в общем скоро перевешивают преимущества от объединения в группы. Лучше всего положительное влияние объединения з группу выражено у животных.

Оллн (А1)ее, 1931, 1938, 1951) провел мнолгество соответствующих экспериментов и подытожил полученные им данные в печатных работах. Он обнаружил, например, что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолнроваяные особи. В то же время отдельные особи оказываются более устойчивымп к яду, если пх посадить в воду, где раньше находилась группа рыб, чеи если их держать в предварительно не «кондиционированной» воде.

В первом случае слизь и другие выделения способствуют противодействию ядам, выявляя в данной ситуации некоторые механизмы эффекта группы. Другой пример положительного влияния объединения в группу на выживание — пчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, прн которой гибнут изолированные особи.

Колониальные птицы часто не могут успешно размножаться, если колония становится маленькой (Ваг!1пд, 1938). Олли отметил, что такая примитивная кооперация (протокооперация), встречающаяся даже у представителей примитивных типов организмов, есть начало социальной организации, в разной степени развитои в животном царстве н достигающей кульминации у человека. Принцип Окчн схематически иллюстрируется на рис. 6.20. Глава 6 Ппаг сс1ь Ркс.

6.20. Иллюстрация принципа Опля. В одних популяциях скорость роста я выживание максимальны, когда величина популяции мала (А), тогда как в других впутрявядовая протокооперацпя приводит к тому, что лакболее благополучны пояуляцяк промежуточных размеров (Б). В последнем случае «кедояаселеяяе» так же вредно, как я «перепаселеяяе». (По А))ее е» а1., 1949.) Настоящая социальная агрегация и том виде, в каком опа встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противоположность пассивной агрегации в ответ на некоторый общий внешний фактор), характеризуется определенной организацией, в частности социальной иерархией и специализацией особей. При социальной иерархии, которая может выражаться, например, просто в «очередности клевания» (названа так потому, что это явление было впервые описапо у кур), особи часто связаны между собой четкими связями подчинения — доминирования (подобно армейской цепочке от генерала до рядового); она может принимать и более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя полли как единое целое.

В таких группах монет быть признанный лидер, однако столь я«е часто нк одна особь не занимает .главенствующего положения, и члены группы следуют за действиями особи, которая ведет себя решительно, так, словно она «зпает, что делать». ))одобныо типы социальной организации благоприятны для популяции в целом, потому что они предотвраща«ет перенаселение. Очень успешная стратегия агрегаций у высших животных была названа У.

Дж. Гамильтоном (Нашй1оп, Ъ(га(1, 1970) «образованием безопасных поселений». В этом случае большое число особей располагается в благоприятном центральном участке, или ядре, как это наблюдается, например, в колониях скворцов или ,гнездовых колониях морских птиц, Практически ежедневно особи Дива«зива популяций покидают центральный участок, добывая себе пищу на обширном пространстве. Агрегация в центральном участке, если хороших участков недостаточно, дает преимущества в том, что для каждой особи в этих условиях гарантировано получение необходимого количества чистой энергии. К неблагоприятным факторам следует отнести стресс, обусловленный загрязнением участка экскрементами и интенсивным вытаптыванием растительности илн грунта.

Характеристики

Список файлов книги