Одум - Экология - т.2 (947507), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Примером служит проведенное Коудн (Сойу, 1974) сравнение степных птиц Канзаса и Чили, результаты которого представлены в табл. 7.4. Другой, более специальный подход состоит в графическом «анализе стратегий» (1 еч(пз, 1968), как это показано на рис. 6.24. На рисунке приведены две модели стратегий добывания пищи гипотетическим видом, перед которым стоит задача выбора либо числа пищевых объектов из шести возможных (А), либо определенного числа изолированных участков («пятен») для добывания пищи (Б).
Если особи этого вида питаются каким-то одним 74 Глава 6 1 2 3 4 5 6 Ч ОЛО ЯООМОВ М ВВВО О 1 2 3 4 5 6 Ч 54 МВО ВОВМЯ Рис. 6.24. Модели оптимизации стоимости и доходов. Объяснения см. в тексте. пищевым объектом из многих возможных, то им потребуется затрачивать больше усилий на отыскание каждой жертвы, чем если бы они питались любым из шести объектов (кривая Ло на рпс. 6.24,А).
Но при увеличении числа объектов питания растут затраты па преследование (одни объекты трудно поймат»ч другие слишком малы) (кривая ЛР). Оптимальное соотношение дохода и затрат достигается в точке пересечения восходящей н н»»сходящей кривых, в нашем гипотетическом случае — при питании на четырех объектах (рис. 6.24,А). Взаимодействия с другимн видами или другими факторами среды могут сдвинуть оптимум в любом направлении.
Конкуренция с други»ш видами может привести наше гипотетическое животное к «специализации» на питании только одним объектом, если зто дает ему преимущество в конкуренции. Или же такой отбор может давать преимущество, когда пищи много. Тогда условия будут диктовать, что лучшая стратегкя — это стратегия «генералпста». При»«ер смещения пищевой избирательности будет приведен пнже.
Из рис. 6.24,Б видно, что охотничье усилие ЛП возрастает по мере увеличения числа используемых участков для поиска пшци, нэ это уравновешивается уменыпением времени перехода ЛТ для поимки одного объекта. И вновь оптимум представляет собой компромисс между противоположными тенденциями; в описываеМой ситуации это трн изолированных охотничьих участка. Динамика популяций Волее общая модель приведена па ряс.
6.24, В. Здесь по мере увеличения времени, затра*шваемого на добывание энерпш (пащп), репродуктпвный выход едшшцы энергии снижается, а иерепродуктпввый — растет (в обоих случаях монотонно). Область максимального репродуктивного выхода па рисунке покрыта точкамп, а оптимальное время питания, обеспечивающее благоприятный баланс между двумя необходимыми путями расхода энергия, вновь соответствует пересечению кривых. 11ак отмечалось в равд. «Определения», виды с высоким бштпческим потенциалом (г) отбираются обышо в ненасыщенной ялц неопределенной среде, подвержекной периодическим стрессам (таким, как штормы, засухи и т. д.).
Виды, у которых шп ргпя распределяется в пользу поддерх«ания п повышения конкурентной способности, чувствуют себя лучше при плотности, равной К (насыщенпе), или прп стабильных физических условиях (мала вероятность сильных неблагоприятных возмущении). По другому пути идут виды, рост популяций которых описывается l-образной кривой. Это хорошие пионерные виды, которые могуч быстро использовать нетронутые или недавно накопленные ресурсы, онп упруго реагируют па различного рода нарушения. Медленно растущие виды и популяции лучше адаптированы к зрелым сообществам и более устойчивы, но менее упруго реагируют на нарупп нпя (вспомните обсуждение резистептпой и упругой устойчивости в гл.
2, равд. 6). Общая модель г- и К-отбора, предложенная Мак-Артуром (МасАг»1шг, 1972), показана па рис. 6.25. 11а рпсуш«е Х~ и Хз обозначают два конкурирующих генетических аллеля, однако ояп »югут также обозначать виды, В области Л (слева от точки С), где плотность шика, а пищи (пли света и биогенных элементов в случае растеняй) много, побеждает быстрее размножающийся вид илн аллель Хз (дХ/Х«(г — удельная скорость роста, как описано в равд. 2), т.
е.мы имеем дело с г-отбором, В области В (справа от точки С) впд Х~ растет быстрее, чем Хм и поэтому побеждает, т. е. имеет место К-отбор. Ыак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках с относительно слабо выра»кепной сезонностью, тогда как г-отбор преобладает в умеренных зонах, гдо сезонность хорошо выран«сна; в таких условиях численность популяции растет экспоненцпально, а затем следует ее катастрофи ческий спад. 11а величину выводка у птиц (число яиц или молоди за репродуктпвпый период) влияют пе только смертность и выживание, опа зависит также от г- и К-отбора (см. 1ас1с, 1966, 1968; Ообу, 1966; 11п1сЫпзоп, 1975, гл.
3). У оппортунистических видов выводки больше, чем у сбалансированных, что видно прп сравнении птиц умеренной зоны п тропиков. Обозначение вида как г- илн К-стратега может быть ошнбоч- "«6 ! Ваза 6 Н ПЛОтНОСтЬ ПОПУЛППИИ. — В ая Вьяаяая.~ — ППОТНОСТЬ ПИЩИ (РЕСУРСА) Няаяа Рве.
6.25. Модель г- в К-отбора Мак-Артура (МПСАС«ппг, 1972). Скорости размножения двух аллелей (впв видов) изображены в виде функций плотности популяции в ресурса. Когда плотность превышает С, а ресурсов ыаао, Х, растет быстрее, чем Х«, ио Ха растет быстрее и «победнтв в естественном отборе, если штотвость ниже С. В соответствии с зтвм А представляет собой область Р-отбора, а  — область К-отбора.
ным из-за чрезмерного упрощения классификации, поскольку многие популяции изменчивы в этом смысле или занимают промежуточное положение. Однако Пианка (Р)ап)са, 1970) считает, что в природе наблюдается бимодальность относительна г- и К- отбора, связанная с размерами тела и временем генерации. Он утверждает, что любая из стратегий (либо г, либо К) обладает преиътуществом по сравнению с любым компромиссом. Шоффер (8сйаеПег, 1976) попытался уточнить эту концепцию, оценивая преимущества и недостатки размножения на разных стадиях и в разное время жизненного цикла. Левино (Ьеу)пз, 1968) в книге «Эволюция в меняющейся среде« пришел к заключению, что специализация в эволюции видов ограничивается неопределенностью среды обитания. Для отбора в нестабильных условиях лучше быть «генералистом» и обладать высокой гшах.
Сообщества в таких условиях могут быть только очень слабо организованными. Специализация и организация могут подняться до высокого уровня лишь тогда, когда непредсказуемость среды мала (согласно Левинсу). До каких пределов могут совместно действующие группы популяций к сообществ Динамика популяций 7У снизить варпабелытость среды н открыть тем самым путь для формирования организации более высокого уровня, как это иног- да (но не всегда) происходит в человеческом обществе? Этот вопрос остается пока без ответа. 11римеры Таблица 66, Распределение ассимилированной анергии между продукцией (рост и размножение) и дыханием (поддержание) Количество аееиммлире ванной енергид (м), идущей ва предуддзто дыхание Эндотермные позвоночные Болотный крапивник (насекомоядный) Хлопковая крыса (растительноядная) 99 Ка!е, 1965 Ванбо1р)т е1 а1, 1977 НутрЬгеуз, 1978 Вандо1р)т е1 а1., 1977 Экзотермные членистоногие Пауки-волки (хищники) Гороховая тля (растительноядная) 58 Аспекты распределения энергии н связи с трофпческнми уроннями, размером организма, наличием нлп отсутствием терморегулнцпи обсуждались в гл.
3, равд. 4 (см., в особенности, модель универсального потока энергии на рис. 3.12). Более частный случай представлен в табл. 6.6, где сравниваются пути распределения асскмилированной итергии (А на рис. 3.12) между продукцией Р (рост н размножение) и дыханием 77 (поддержание) у четырех видов, представляющих хищников н растительноядных, а также позвоночных я члеппстоногих. В общем хищники (болотные крапивнпкп и пауки-охотники) тратят больше ассимилированной энергии на поддержание (добывание пщци, защита территории н т.
д.), чем растительноядные (хлопковые крысы и гусеницы). Сходным образом крупные эндотермные животные (теплокровные позвоночные) в отличие от мелких экзотермных (членистоногих) направлнют большую часть ассимилнрованной энергии на дыхание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
