Одум - Экология - т.2 (947507), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

Популяции в сообществах 91 тогда как другой (Т. сои!игигп) всегда побеждает в прохладном и сухом «климате», хотя и тот и другой прп любом из испытанных сочетаний условий может неопределенно долго существовать в чистой культуре. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем (например, для Т.

сазгапеип» эта вероятность в теплой и влажной среде составляет 0,86). Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида е чистой культуре. Например, было обнаружено. что победителем обычно оказывается впд, обладающий в изучаемых условиях намного болыпей скоростью роста (г), чем другой. Голи же величины г для обоих видов различаются не слипп«ом сильно, то впд с более высоким показателем не всегда окажется победителем.

Вирусное заболевание в одной из популяций легко может решить поход дела. Фипер (Реепег, !981) описал случай, когда конкурентное равновесие между двумя вилами муравьев было нарушено паразитическим двукрылым. Кроме того, конкурентоспособность моя'ет в значительной степени различаться у различных генетических лини!С Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах па Тг!Ьойит, легко создать условия, в которых виды и исключали бы друг друга, а сосуществовалн.

Если культуры попеременно помещать то в»карине и влажные, то в сухие и холодные условия (для нмита1пли сезонных изменений погоды), преимущество одного вида перед другим будет недостаточно длительным для уничтожения другого. Если бы система культивирования была «открытой» и особей доминпрующого вода вынуждалв эмигрировать (плн пх бы удаляли, как это делает хищник) достаточно быстро, то коякуренцпя окааалась бы настолько слабой, что оба вида могли бы сосуществовать.

Существованию моглн бы благоприятствовать и многие другие условия. Интересные эксперименты по конкуренции у растений провел Дж. Л. Харпер и его коллеги кз Униворсптетского коллед»ка Северного Уэльса (см. Нагрег, !961; Нагрег и С!а!тчог!!гу, !963; С1аьггог!11у, Нагрег, !962). Результаты одного из этих исследований представлены яа рис.

7Л. Вследствие различий в характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (при одинаковых условиях освещенности, температуры, на одш|й н той же почве и т. д.). Из этих двух видов Тп!о!шт герек« растет быстрее и скорее достигает максимальной облпственностн. Однако Т. !гар!егия» имеет более длинные черешни и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в верхний .ярус раньше, чем быстро растущий впд (особенно после того, как скорость роста Т.

гереп«пошла на убыль), и таким образом избежать затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид ингибпрует развитие другого, но оба онн Глава T оказываются в состоянии завершить жизненный цикл п дать семена, хотя плотность каждого вида понижепа (впрочем, обгцая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование обусловлено особенностями морфологии н различвямп во времени максимального роста. Харпер. (Нагрег, 1961) пришел к заключению, что два вида растений могут длительно сосуществовать, если их популяции независимо регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия потребностей в питании '(например, бобовые и небобовые); 2) различия причин смертности (например, разная чувствительность к вьтеданию скотом); 3) чувствительности к различным токспнам н 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т.

д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером). Парк (Рагй, 1954), Брайен (ВПап, 1956) и Кромби (СгошЫе, 1947) (все работалн с мучными хрущаками) впервые стали проводить различие между непрямой конкуренцией, кли эксплуатационной конкуренцией, и прямой конкуренцией, или интерференционной конкуренцией. На основании данных, полученных при изучении головастиков, Стейнуошер (81е)птчазЬег, 1978) пришел к заключению, что эксплуатационная конкуренция сменяется интерференционной конкуренцией при уменьшении количества пищи. Хатчннсон (НпьсЫпзоп, 1978) полагает, что интерференционная конкуренция встречается все чаще по мере продвижения вверх по филогенетическому «древу» от примитивных фильтрующих простейших и ветвистоусых, которые обычно конкурируют за захват пищевых частиц, к позвоночным с их развитыми поведенческими механизмами агрессии, территориальности и т.

д. Он заключает (как это сделал Слободкин (81оЬодЫп, 1964) на основе экспериментов по конкуренции у Нудга), что оба указанных типа конкуренции перекрываются, но что по теоретическим соображениям полешзо различать эти два процесса, так как уравнениям эксплуатационной конкуренции соответствуют графики с прямоугольными изоклпнами, тогда как для интерференционной конкуренции характерны криволинейные изоклины. Таким образом, сосуществование более вероятно во втором случае. Более подробные сведения, касающиеся конкуренции, можно найти з книге Хатчппсона (НшсЫпзоп, 1978, гл.

4). Хороший обзор экспериментальных и генетпческих исследований, выполненных па популяциях РгозорЫ1а, нмеетсн у Айалы (Ауа1а, 1972) н Ричмонда и др. (В1сЬптопй е1 а1., 1975). Прп изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее впечатление, что в системах, где отсутствуют или Популяции в сообществах понижены иммиграция и эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные культуры, острова или другие природные ситуации с трудно преодолимыми преградами для входа и выхода.

В обычных природных открытых сис-. темах вероятность сосуществования выше. Примеры Результаты одного из оригинальных экспериментов Гаузе представлены на рнс. 7.2. Перед нами классический пример кон- 60 за о с за чо т 4 е 3 1О 12 14 16 18 ереме, см Рис; 7.2. Конкуренция между двумя близкородственными видами простейших, занимающих сходные ниши. В изолированных культурах при постокнном обеспечении пищей рост Рагатес~ит гаикасит (1) и Рпгатегшза евгена (Р)1) происходит в соответствии с обычной Я-образной зависимостью во прн совместном культивировании (П и 1у) Р. саиоагит (П) алиминируетск.

(По Гаузе нз А11ее е( а1., 1949.) курентного исключения. Два близкородственных вида инфузорий Рагатес(игл саит(и1игп и Рагатесшт аигейа в раздельной культуре с постоянной средой и плотностью организмов, служащих пищей (инфузории питаются бактериями, которые в этих средах пш размножаются, и поэтому бактерии вносили в среду через небольшие промежутки времени, поддерживая их плотность на постоян- Глава 7 ном уровне), росли в соответствии с типичной Я-образной зависимостью, причем численность парамецнй оставалась постоянной. Однако когда ооа вида простейших выращивали в одной культуре, через (6 сут в ней обнаруживалась только Р, аиге1(а. При этом ни окпп пз организмов не нападал на другой п не выделял вредных веществ, просто популяции Р.

аиге(1а отличаются более высокой скоростью роста (более высокой внутренней скоростью естественного роста), п поэтому прп заданных условиях ограниченного количества пищи побеждают Р. сап<)и1ит (явная эксплуатационная конкуренция). Однако Р<гатеешт еаи<1а1ит п Рататес(ит биггапа могут выжить и достичь устойчивого равновесия прп пх совместном культпвпровашш в одной п той же среде. Происходит зто потому, что, хотя оба вида н питаются одной и той же пищей, Р. бигзаг1а занимала часть культурального сосуда, где она могла питаться, не конкурируя с Р. сап<(агат.

Таким образом, было показано, что местообитания у этих двух видов существенно различались, что позволяло нм сосуществовать, несмотря нз одинакову(о шпцу. Пример конкуренции с прямым подавлением описан Ыромби ($9й7). Он обнаружил, что совместное культивирование в муке Тг(бо11ит п Огузаерб((из (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтоженпем Огусаер!Ы(из, поскольку Тг1бо(1ит активнее истребляет пеполовозрелые стадии Огугаерб((из.

Однако если в муку положить стекляппь<е трубочки, в которых ыогут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Огугаерй11иг, то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде ямеются убеяппца, позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае хищничества), то конкуренция сипя(ается настолько, что сохраняются оба вида. Но довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность в лабораторных ш<спериментах может быть весьма зивы<тельной, что приводит и чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растопляй; результаты этих исследований позволили ирийтп к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), что конкуренция — важный акта вызываюгций ЖЫ('( ОЖ('' 'У~ "" . (" Р описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил ото<ода другой вид, ранее не известный в этих местах.

Характеристики

Список файлов книги