Одум - Экология - т.2 (947507), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Эти лва вида, хотя п принадлежат к разным родам, имев(т очень сходные жизненные циклы (время цветения п созревания семян) и жизненные формы, попачали в условия интенсивной конкурев<пш. Тгцательные последующие исследования этих залежпых полей показали, что новый пришелец не вытеснял , растущий здесь ранее вид; оказалось, что оба вида сосуществуют, Популяции в сообществах но их численное соотношение зависит от почвы, времени и степени нарушений.
Мы уже отмечали, что конкуренция между особями одного аида — один из наиболее важных природных факторов, зависящих от плотности. То же самое можно скааать о межвидовой конкуренции. Конкуренттия, по-видпмому, оказывает огромное влияние на распределение близких видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Правило Гаузе трудно проверить в природе, используя стандартные методики, упрощающие реальную ситуацию, поскольку на исход конкуренции — сосуществование лли исключение — могут влиять мнопте другие переменные.
Тем не менее близкородственные виды илп виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях пли разных местообитаниях в одной п той же области либо избегают конкуренции каким-лпбо иным способом, например благодаря различиям в суточной плк сезонной активности или различиям в пище. Вероятно, действие естественного отбора на протяжении длительного времени направлено нз то, чтобы исключить или предотвратить продолжительную конфронтацию видов (гл. 8, разд. 4) со сходным образом жизни. Эволюционнтзй процесс, названный «смещением признаков», может быть причиной морфологических различий, успливаиппих экологическое разобтцение.
Например, в Центральной Европе сосуществует шесть видов синиц (мелкие птицы рода Рати«); пх изоляция друг от друга обусловлена отчасти рачличпями в лтестообитаниях, отчасти же различиями в местах кормежки и размерах добычи, что находит отражение в небольших изменениях длины и толщипы клюва.
В Северной Америке встретить в одпон местности более двух видов можно редко, хотя в целом па континенте обитает семь видов. Лэк ()ас)т, 1969) высказал предположение, что «амерпканскис виды синиц находятся на более ранних стадиях эволюции, чем европейские, и имеющиеся у них различия в строении клюва, размерах тела и пищевом поведении — это адаптации к соответствующим местообитаниям, а не адаптации, которые позволили бы пм сосуществовать в одном местообитании».
Роль конкуренции в разделении местообитаний схематически иллюстрируется на рис. 7.3. Кривыми показаны границы местообитаний, внутри которых вид может существовать; отмечены также оптимальные и краевые зоны. При наличии конкуренппп с близкородственными нлн экологически сходными видами диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению со своимп конкурентами). Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под Глава 7 спевши «а тыц 'Рпс. 7.3.
Влияние конкуренции на распространеяие птиц в местообитаниях. ~Если преобладает внутривидовая конкуренция, то вид широко распространяетсн, занимая и менее благоприятные (краевые) области. Если ясе ин"тенсивна межвидовая конкуренция, то распространение ограничивается узкими пределами, где имеются оптимальные условия. (Из бчагбеоп, $979, с ламененинмп.) влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширягот границы своего местообитания. На островах, которые не заселены потенциальными конкурентаии, особенно хорошо прослеживается тенденция к расширению местообитаний. Например, на островах, где отсутствуют лесные полевки (С1егйгголотуа), луговые серые полевки (М(сгогил) часто занимают лесные местообитания (см.
Сашегоп, 1964). Кроуэлл (Сготче11, 1962) обнаружил, что на Бермудских островах кардиналы более многочисленны и занимают более краевые по усложпям местообитания, так как здесь нет многих из его материковых конкурентов. Хорошим примером экологического разделения сфер питания могут служить две родственные рыбоядные птицы Великобритании, большой баклан (Рйп1асгосогах сагЬо) и длинноносый, плп хохлатый, баклан (Р. аг(а(о(е1(л), исследованные Лаком (Баск, 1945). Эти два вида обычно кормится в одних и тех же водах л гнеадятсн на одних и тех же обрывах, однако более глубокий лнализ показывает, что на самом деле места их гнездовий разшнчаются, а, кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (рпс.
7.4): длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан лобызает пищу в основном у дна, где он ловит камбал п донных беспозвотючяых (креветок и др.). Тот факт, что близкородственные виды в природе четка разграничены, вовсе пе означает, что для поддержания этой разоб:щенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различные потребности и предпочтения, и тогда конкурентные отношения между ними прекращаются.
97 Популяции в сообществах Ба а быаа Ка ба каа Губа оа" Р!ба а та аа а та аа ба Рис. 7.4. Состав пищи двух близпородственпых видов морских птиц, большого баклана (Рьа(аагобагах аагЬа) и длинноносого, или хохлзтого, баклана (Р. агитасеиз), живущих в период рззьшожения в одних и тех же местах. Данные исследований поиезывают, что„несмотря нз сходство местообитаний, пища этих бавланов различна.
Таким образом, двз вида занимают разные нпшв и феятнческп по конкурируют зе пищевые ресурсы. (Из (.зс)а, 1945.) В Европе, например, один из индов рододендрона НЬог)ог)епЙгоп Ь(гзи(птп растет на известковых почвах, а другой — г(. )аггиятпеипт — на кислых; ни один из них не может жить на почве противоположного типа, поэтому конкуренция между ними практически отсутствует (Вгапп-В)апг(пе(, 1932). Тил (Теа), 1958) экспериментально изучил выбор местообитания у маннщих крабов (Уса), которые встречаются на засоленных маршах обычно порознь. Один вид (у'. риб(|а(ог был обнаружен на открытых песчаных отмелях, другой, су'. ридпах, на илистом грунте, поросшем болотной травой.
Тил выявил, что ни один из видов не стремится вторгнуться з местообитание другого, даже если оно и пе заселено, потому что каждый пз нпх может рыть норы только в пред- почитаемом им субстрате. Отсутствие активной конкуренции, конечно, пе означает, что ее следует исключить и в прошлом, когда она, по-видимому, служила фактором, который привел к выработке поведения, поддерживающего сейчас видовую изоляцию. Три пробные модели, предложенпые Филиппы (РЫ(р, 1955), могут служить основой для будущих наблюдений, анализа и экспериментальных работ: 1) несовершенная конкуренция, прп которой межвидовая конкуренция слуигит лимитирующим фактором, но не приводит к полной элиминации одного из конкурентов из арены взаимодействия; 2) совершенная конкуренция, описываемая моделями Гаузе и Лотки †Вольтер, при которой один вкд постепенно элиминируется в процессе конкуренции за общей ресурс, и 3) сверхсовершенпая конкуренция, при которой эффект 7 заказ лз 14зз Глава 7 подавления очень силен и проявляется немедленно, как, например, прн выделении антибиотиков.
Наглядный пример прямого подавления или «сверхсильной» конкуренции у растений приведен в следующем разделе. 3. Хищничество, растительноядность, паразитизм и аллелопатия (антибиоз) Определения Хищничество и паразитизм — это хороп»о известные примеры таких взаимодействий между двумя популяциями, результаты которых отрицательно сказываются на росте п выживании одной популяции и положительно пли благоприятно — на другой. Если хищник — первичный консумент (обычно животное), а жертва или «хозяин» вЂ” первичный продуцент (растение), то взаимодействие иазыва|от раститслытядяостью. Если же одна популяция продуцирует вещества, вредные для конкурирующеи популяции, то для такого взаимодействия обычно применяют термин аллело»»лтия, илн чнтибиоз.
Следовательно, взаимодействия типа +— разнообразны. В тох случаях, когда взаимодействующие популяции эволюционируют синхронно в отпоситслыю стабильной экосистеме, отрицательные эффекты проявляют тенденцию становиться слабее. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния нли устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к вымиранию одной илп обеих популяций. Следовательно, наиболее тяжелые разрушительные взаимодействия чаще всего наблюдаются там, где контакт между популяциями возник недавно (две популяции встретились впервые) или когда в экосистеме произошлн крупномасштабные плп внезапные изменения (может быть, временные), нередко в результате деятельности человека.
Объяснениям примеры Объективный подход к вопросу о паразитизме и хищничестве (как и к вопросу о других отрицательных взаимодействиях) найти нелегко. Все мы испытываем естественное отвращение к паразитам, будь то бактерии илн ленточные глисты. Люди настроены н против всех хищников, хотя человек — самый типичный хищник и основной виновник природных эпидемий. К тому же обвинительный приговор хищнику часто выносится наобум, без вы- Популяции в сообществах яснения того, действительно лп он вредит интересам человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
