Одум - Экология - т.2 (947507), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Он выявил многие из этих случаев н экспериментально доказал ее пользу для обоих видов. За примером вновь обратимся к морю, где такая взаимная польза часто возникает при объединении крабов и кишечнополостных. Кишечнополосткые прпкреплнются к спине крабов (нногда крабы «се>кают» их сами), маскнрун и защищая пх (у нпшечнополостных имеются стрекательные клетки), в свою очередь получан от крабов кусочки пищи, остающиеся от их трапезы, и используя их как транспортное средство. В этом примере нв крабы, ни кишечнополостные но находятся в полной зависимости друг от друга.
Следующий этап — развитие зависимости популяций друг от друга. Такие случаи получилн название митуализма, илн облигатнозо симбиоза. Часто в ассоциацию входят совсем разные животные. Фактически случаи мутуалпзма чаще встречаются у организмов с очень разпыып потребностямн. (Организмы со сходными потребпостямв чаще вступают в конкурепцшо.) Наиболее важные ыутуалпстнческне системы возникают между автотрофами и гетеротрофаып, чтз неудивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достичь некоторого сбалансированного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая о сообществах, пе относится к категорнп явлеш»й, которые ыы обозначили как ыутуалнзы; последний имеет место лишь тогда, Глава 7 когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого автотрофа в отношении пищи, а существование этого автотрофа зависит от защиты, минерального обмена и других жизненно важных функций гетеротрофа.
Примером может снуя«ить сотрудничество между азотфиксирующими баитериями и высшими растениями (подробнее об этом см. гл. 4). Мутуализм обычен также между микроорганизмами, способными переваривать целлюлозу и другие стойкие растительные остатки, я я«ввотными, у которых нет необходимых для этого ферментных систем. Как отмечалось ранее, мутуализм, по-видимому, приходит на смену паразитизму по ходу эволюции экосистем в сторону большей зрелости; и он, вероятно, особенно важен в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на неплодородной почве); з такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество. Вопрос о том, каким образом возникают и закрепляются генетически такие взаимовыгодные отношения в мире дарвиновской борьбы за существование, до сих пор вызывает оживленные дискуссии среди популяционных генетиков; речь об этом пойдет в гл.
8. Примеры Хорошо изучен облигатный симбиоз между жвачными (коровы) и бактериями, обитающими в их рубце (см. ~пвдаСе, 1963, 1966, 1975). Лнаэробные условия в рубце неблагоприятны для роста бактерий (только 19 процентов энергии травы или сена, съеденных коровой, ассимилируются бактериями), но именно благодаря этим неблагоприятным условиям жвачные вообще могут существовать на таком субстрате, как клетчатка. Основная часть энергии, полученной в результате деятельности микроорганизмов, запасается в жирных кислотах, которые образуются из клетчатки, но не разлага«ется дальше. «Квачные могут непосредственно ассимилировать эти копечпые продукты.
Таким образом, партнерство очень полезно для жвачных, которые получают большую часть энергии в виде клетчатки; зту энергию они не смогли бы использовать без помощи симбиоптов. Бактерии в свою очередь обеспечиваются «культуральной средой» с постоянными температурными условиями. Достаточпо хорогпо изучены мутуалистическяе отношения между переварив пощиып клетчатку мнкрооргапизмамп и членистоногими; часто такие мутуалястические отношения являются ведущими в детритных пищевых цепях (гл. 3, равд. 4). Наиболее известно сотрудничество между термитами и обитающими в их кишечнике жгутиковыми; впервые этот случай мутуализма был Популяции в сообществах исследован Кливлендом (С1ече1ап«1, 1924, 1926).
Многие виды термитов не могут переваривать древесину, которой они питаются, без этих специализированных жгутиковых (группа видов отряда Нурегшаз»191па). Это было доказано экспериментально: термиты погибали от голода, если у них искусственно удаляли жгутиковых из кишечника. Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина; в частности, прп выделении термитами гормонов линьки жгутиковые образу»от цисты. Это очень важно для передачи, а также для повторного заражения термитов, теряющих при линьке выстилку кишечника и затем снова заглатывающих ее.
Симбионты термитов живут внутри тела хозяина. Однако еще более тесная взаимосвязь может возникать между хозяевами и микроорганизмами, нсивушими вне жквотного-хозяина; подобные ассоциации фактически представляют собой следующую ступень в эволюции мутуализма (здесь меньше вероятность того, что такие взаимоотношения могут превратиться в паразитизм1). Интересны в этом отношении некоторые тропические муравьи, которые разводят целые грибные сады на листьях, принесенных в муравейник.
Муравьи удобряют «посевы» грибов, заботятся о них и собирают урожай точно так же, как это делал бы рачительный фермер. Мартин (Маг«1п, 1970) показал, что в системе муравьи — грибы детритная цепь укорачивается, что ускоряет естественное разложение листьев. Для разложения листьев в норме требуется определенная последовательная смена микроорганизмов, причем грибы базидиомпцеты появляются на последних стадиях разложения.
Однако если листья в грибных садах «удобряются» выделениями муравьев, то грибы, подобно быстрорастущей монокультуре, оказываются способныпп быстро размножаться на свел«их листьях, обеспечивая муравьев пищей. Для поддержания этой монокультуры так же, как при интенсивном возделывании зерновых человеком, требуются большие затраты энергии, в данном случае «муравьиной энергии». Мартин следующим образом резюмирует описанные факты; «Культивируя как источник пищи организм, разрушающий клетчатку, муравьи получают доступ к огромным запасам клетчаткп в тропическом дождевом лесу, используя ее опосредованно в качестве пищи. То, что у термитов осуществляется на основе эыдоснмбиотпческой связи с микроорганизмами, разругпающппп клетчатку, у муравьев достигается посредством более ело«кпой зктосимбпотической ассоциации с разрушающими клетчатку грпбами.
Если говорить о биохимическом аспекте этой связи, то граб можно рассматривать как поставщика ферментного аппарата, служащего для разложения клетчаткя. В фекалиях муравьев содержатся протеолиткческие ферменты, которых пет у грибов, и муравьи, таким образом, являются поставщиками ферментного аппарата, служащего для разрушения белков. Этот симбиоз, сле- В з»»» изз Рис.
7.10. Типы микоривы. А. Трехлетние селнцы белой сосны (Релиз ыгоЬиз), лишенные микоризы (1) н с сильно развитой эктотрофпой микорнзои (У). Б. Эндотрофная микориза; мицелпй гриба проникает в клетки корня. В. Перитрофная (впематричная) микориза образует нечто наподобие чехла нлп оболочки вокруг корил сеянца ели (Рзсеа рилдевз). Г. Перптрофиая микориза, образуюшая плотную обертку илп плотную мантию вокруг корней, логружонных в бсгатую органикой подстилку тропического леса. (Фотографии с разрешения проф.
Я. А. Ч'11бе иа Висконспнского университета.) Глава 7 довательно, можно рассматривать как метаболический альянс, прп котором происходит интеграция углеродного и азотного об»~снов двух организмов». Копрофагвю, плп поедание экскрементов, которое, по-видимому, является характерной чертой детритофагов, мок»по, вероятно, рассматривать как значительно менее сложный, но гораздо более распространенный случай мутуалпзма, объединяющий углеродный п азотный оомен микроорганизмов н животных, своего рода »паружньш рубец».
Эколог Джен;.ен (Уапзеп, 1965, 1966) описал замечательный пример мутуалпстпческой связи между определенными видами муравьев п одним пз видов акации в тропиках, Акация предоставляет муравьям пищу и жилье (муравьи гнездятся в основанпи раздутых колючек). Муравьи же в свою очередь защищают дерево от возможных посягательств растительноядных насекомых. Если в опыте убрать муравьев (это иногда встречается в природе при обработке деревьев ипсектицидамп), то па дерево сразу же нападают листогрызуьцпе насекомые, опо лишается листвы и часто погибает. Благодаря симбиозу между микроорганизмами и растениямп ускоряются круговороты минеральных веществ и продукция ппгци.
Наиболее яркий пример этого — микориаа (т. е. грибы — корни), которая представляет собой мицелий гриба, находящийся в отношениях мутуализма с живыми корнями растений (не путать с паразитическими грибами, которые убивают корни). Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых, грибы прк взаимодействии с тканью корня образуют своего рода сложные «органы», повьппающпе способность растения извлекать из почвы мпнеральные вещества. В свою очередь грибы получают некоторые продукты фотоспитетичоской деятельности растения. Поток энергии, идущий через микоризу, настольно важен, что его можно считать главным направлением пищевой цепи, как было показано па рис. 3.11„Л. Микорпза мо»кет иметь несколько форм (рис. 7ЛО): 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
