Одум - Экология - т.2 (947507), страница 30
Текст из файла (страница 30)
По оси ординат отложено число особей каждого вида, а по оси абсцисс — порядковый номер вида в последовательности от более обильного к менее обильному. 1 — геометрический ряд с приоритетами в захвате ннш; 11 — виши пе перенрыеаются, их величина случайна; 111 — промежуточная система, соответствующая а-образной кривой; ниши многомерны и перекрываются, что обусловливает логнормальное распределение видов по значимости.
(%!т!!та!сег, !абб.) рнс. 7.21,Б.) У групп с интенсивной межвидовой конкуренцией и территориальным поведением, например у лесных птиц, характер распределения соответствует представлению о неперекрывающнхся случайных нишах, как на кривой П; простые геометрические последовательности (кривая 1) характерны для некоторых растительных сообществ в суровых условиях окружающей среды. Как было подчеркнуто в равд. 2, большинство видов в природных открытых системах сосуществует в условиях соревнования за ресурсы, а не в условиях прямой конкуренции; множество адаптаций дает возможность делить ниши без конкурентного исключе- ния из местообитапня.
Таким образом, наиболее вероятную модель изображает кривая 111, особенно для ненарушенных сообществ. В общем расположение видов по степени значимости, как на рис. 7Л7 и 7Л8, не только точно отражает богатство и относительное обилие видов как компонентов видового разнообразия, но и объясняет, каким образом подразделяется пространство ниш. Глава У О,1 О,О1 О,ООО1 О 20 40 60 ЗО 1ОО 120 !40 1ОО 1ЗО 200 Рв «в д Рис.
7Л8. Сравнение кривых доминирования — разнообрааия для двух тро. пичесиих лесов и двух лесов умеренной вовы. Оценки аначимости видов в лесах умеренной воны основаны на чистой годовой продукции, в сухом лесу Коста-Рики — иа площади оснований (площадь сечений всех стволов данного вида), в лесу Амазонки — на биомассе надаемвых частей. (НоЬЬе), $979.) 1 — влажный тропический лес (Маваус, Бразилия); П вЂ” сухой тропичесиий лес (Гуанаиасте, Коста-Рика); 111 — сырой лес умеренной зовы (Смоки-Маунтивс, Теннесси); 1У вЂ” горный (субальпийсний) лес умеренной воны (Смоии-маунтинс, Теннесси). Чем выше кривая и чем более она уплощена, тем больше при данном числе видов общее разнообразие; так, на рис. 7А7 разнообразие ГХ)разнообразие Ш)разнообразие 1.
Чем круче идет кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного илп нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами (например, суровымп погодными условиями) или антропогепным воздействием (например, загрязнения), кривая становится более крутой. Таким образом, кривую доминирования — разнообразия можно использовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру. При другом подходе используются индексы разнообразия.
В табл. 7.5 приведены четыре наиболее употребительных индекса и некоторые их варианты. А — индекс видового богатства; à — индекс выровненности; Б и В содержат комбинацию обоих компонентов и, таким образом, представляют собой обобщенные индексы разнообразия. Индекс Симпсона показывает «концентрацню» доминирования, так как его величина тем больше, чем сильнее Популяции в сообществах доминирование одного или немногих видов. Единица минус индекс Симпсона (или просто обратная ему величина) становится индексом разнообразия, сравнимым с другими.
Таблица 7.0. Некоторые полезные покаватели разнообразия А. Индекс видового богатства ' (44) Я вЂ” 1 А= — (также Я/)У и У на 100 особей), где о — число видов,)У вЂ” число особей. Б. Индекс Симпсона ' (с) ! а;(а! †)1 а=Х(а,(У)з, или с=Ха! ! ~ индекс доминирования 1Н(Н вЂ” 1) 1 1 1 — Х(л1/У)з и , индекс разнообразия. Х(аг)ж)з где и! — оценка значимости каждого вида (численность, биомасса и т. д.), Н вЂ” сумма оценок значимости, В. Индекс Шеннона' (Й) Н= — Хпг)Н)он(п,(М), или Н= — ХРАодРп где п4 — оценка значимости каждого вида, У вЂ” сумма оценок значимости, Р4 — нероятность вклада каждого вида.
Г. Индекс выровненности Пиелу4 (е) Н с=в !сну ' где Н вЂ” индекс Шеннона, Я вЂ” число видов. ' 01гарьсп, 1949. г см магза1е1 1958, — логариФмический индекс; мепып!сд, 1964, — иидеаа пгадратного корня; Н. т. Осади Сап1!оп, Коуп!сиег, 1960, — индекс Я!1000 особей. э Зиаппоп, Ъ'еаиег 1949; Магас!ау, 1966. 'см. Р1е1оа, 1966; другие типы показателя зырозиеяпости — см. ь!оуа, Оье!агб!, 1964. Примечание. При расчете величин д, Йи е обычно пользуются натуральными логарифмами (1си„), но для зычасления и иногда применяют логарифм с осиазаниеь! 2 ноаг), чтобы сразу получить зту величину з ботах на особь. Из двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку прп вознеденин в квадрат малых отношений пг)гг' получаются очень малые величины).
Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как индекс Шеннона заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем, он лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда нас не интересуют компоненты разнообразия по отдельности. 134 Глава ? И коль скоро Н вычислено, мы можем, поделив эту величину на логарифм числа видов, легко получить индекс выровненностп (Г в табл. 7.5).
Индекс Шеннона к тому же почти не зависит от величины пробы и вследствие того, что У вЂ” всегда целое число, характеризуется нормальным распределением (Воччпап е1 а1., 1970; Нпгсйезоп, 1970); это обстоятельство позволяет использовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между средними. Лайонс (Ьуопэ, 1981) показал, что если известно число особей, то в таких статистических тестах могут быть использованы показатели биомассы илн продуктивности (нецелые величины), которые с экологической точки зрения часто оказываются более подходящими. Поскольку стабильные экосистемы, такие, как дождевой лес ялп коралловые рифы, обладают высоким видовым разнообразпем, возникло искушение сделать вывод, что разнообразие повышает стабильность.
Маргалеф (Магда1е1, 1968) выразил это так: «Эколог видит в разнообразии, измеренном любы»г способом, проявление возможности построить системы с обратной связью». Однако результаты более поздних исследований и критические обзоры, начиная с симпозиума 1969 г. «разнообразие и устойчивость экологических систем», материалы которого вышлк под редакцкей Вудвелла н С»тта (гауоосЬгеН, Вппй, 1069), н кончая статьямп в Трудах 1 международного экологического конгресса под редакцией Ван Доблена н Лоу-Мак-Коннелла (Уап РоЫеп, )от«е-МсСоппе11, 1975), показали, что связь между видовым разнообразием п устойчивостью сложнее, что положительная корреляция может быть вторичной и что, напротив, стабильность экосистемы может обусловливать высокое разнообразие.
Хастон (Нпз1оп, 1979) пришел к выводу, что экосистемы, названные им «неравновеснымн», т. е. экосистемы, претерпевающне периодические возмущения, как правило, характеризуются бблыпим разнообразием, чем «равновесные» экосистемы, в которых сильнее выражены доминирование и конкурентное исключение.
Вместе с тем Мак-Нотон (МсНапйЫоп, 1978) на основе изучения залежей п восточноафрпканскпх злаковнпков заключил, что на уровне первичных продуцентов (растптельности) видовое разнообразие служит средством функциональной стабильности сообщества. Однако, как говорится, хорошенького понемножку; многочисленные виды, вступая з конкурентную борьбу друг с другом, могут дестабилизировать экосистему (см. Мау, 1973). В природе нигде и никогда не достигается максимальное теоретическое разнообразие, т. е. не бывает так, что одновременно одинаково значимы многие виды; как правило, одни виды всегда более редки, чем другие. В тех случаях, когда разнообразие высоко, в среднем, по-впдимому, достигается 80»7» максимальной выровнепности (Обпш, 1975). В ходе зкологпческой сукцесснп видовое разнообразие обычно увеличи- Популяции з сообществах лается.
Однако это увеличенне не всегда затрагивает старые плн зрелые стадии, о чем будет сказано в следующей главе (равд. ! и 2). Основная трудность при изучении видового разнообразпя состоит в том, что исследователи имеют дело только с частяпп сообществ, обычно с таксономическими группами (например, птицами илн насекомыми) или, в лучшем случае, с одним трофическим уровнем. Для оценки разнообразия всего сообщества требуется, чтобы роли разных ниш и организмов разных размеров были «взвешены» каким-то образом на основе общего знаменателя, такого, например, как знергия. Некоторые возможные способы оценки см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
