Одум - Экология - т.2 (947507), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Эктотрофпая микориза, чаще всего образуемая базидиомппетами; при этом формируются корневидные структуры, выходящие пару»ку через нору корня (рис. 7.10,А). 2. Эндотрофная мпкориза, чаще всего образуемая фикомппетамп, которые проникают в клетки корня (рис. 7ЛО,Б). Микорпза этого типа широко распространена на корнях деревьев, но культивировать и исследовать ее весьма сложно.
3. Перитрофная (илп внематричная) микориза, образующая вокруг корней обертку нли скопления (рис. 7.10, В, Г), но мпцелпй при этом пе проникает через эпидермис корня. Полагают, что мпкориза этого типа играет важную роль в создании благоприятной химической «ризосфорной среды», способствующей пре- Популяции в сообществах 1!7 вращению нерастворимых или недоступных минеральных веществ в форму, которая мол«ет использоваться корнями. м ддн»е», шх* бр~ааапм,л л г пересаженные на почву прерий илп интродуцированные в другие районы, часто пе способны расти до тех пор, пока не произойдет заражения грпояыми спмбионтамп.
Сосны со здоровой микорнзой прекрасно растут па такой бедной почве, которая по принятым сельскохозяйственным стандартам не пригодна для посевов зерновых культур. Грибы могут метаболнзировать «недоступный» фосфор п другие минеральные элементы путем образования хелатпых соединений (объяснение этого процесса см. т. 1, с. 54) или иными, пока еше неясными путямн. Ксли в почву добавить меченые минеральные соединения (например, радиоактивный фосфор), то до 90«/« этих веществ быстро поглощается микоризой; затем происходит медленное перемещение этих веществ в растение. Весьма кстати, что такая мутуалистическая система, как сосна — микорпза, способна выживать на миллионах гектаров юга США, где верхний слой почвы был уничтожен в результате длительного возделывания монокультуры и сложившейся там практики ведения сельского хозяйства, при которой владельцы не к«ивут на собственных землях; не будь сосны, все этп земли превратились бы в пустыню. Замечательные свойства системы сосна — микориза были использованы также и в Коппер-Х«ляле (гл.
2, равд. 4). Роль мнкоризы в возвращении минеральных веществ в круговорот, ее значение в трогшках и необходимость для культур, зависящих от таких механизмов возврата, рассматркваются в гл. 4, равд. 7 и 8. Дополнительные сведения о мутуализме между микроорганизмами и растениями см. Наг)еу, 1959; Вот(га, 1965; '»т'11де, 1968; Магйз, Коз)ои'зЫ, 1973; Яапйегз еф а1., 1975 и Магх, КпеЫе. 1979. Лишайники — это симбиотическая система определенных грибов п водорослей; функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что их можно рассматривать как своего рода особый организм, не похожий ни па один из слагающих его компонентов.
Лишайники обычно классифицируют кав отдельные «виды», несмотря на то что они состоят из двух неродственных видов. Компоненты лишаиников нередко можно изолированно культквировать в лаборатории, однано сами лишайники трудно вырастить в культуре, хотя в природе они могут существовать в очень суровых условиях. Лишайники интересны тем, что на пх примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуалвзму„У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли, как показано на рис. 7.11, А, к по существу является паразитом.
Глава Ч 118 г, ь е го.,шь вмь е" д е ««':.' ° ° Рпс. 7Л1, Направлепке эволюции от парааитиама к мутуализму у лишайников. Л. У некоторых примитивных ллшайякков грибы проникают в клетки водорослей. Б л Б. У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взапмпую пользу. (Ге Обвш, $963.) У эволюционно более развитых видов мицелий гриба (его гифы) не проникает в клетки водоросли, но оба организма ягивут в полной гармонии (рис.
7.11, Б и В). Общие сведения о спмбпоти 1еских ассоциациях см. в трудах симпозиума под редакцией Натмена и Месси (Каплан. Маззе, 1963), а также в работах Непгу, 1966 и СЬепя, 1971. Взаимоотношения между человеком, культурными растениями и домашними животными, которые можно рассматривать как особузо форму мутуализма, обсуждатотся в гл. 6. В гл. 2 была описана ассоциация между кораллами и водорослями, способствующая увеличенпю скорости возврата биогенных элементов и повышению продуктивности всей экосистемы.
Модель лишайника, представленная па рис. 7.11, символична для человек». До спх пор человек существовал в своей автотрофпой среде как паразит, потребляя то, что ему нужно и не заботясь о благосостоянии своего хозяина, т. е. планеты. Непомерно разрастающиеся города становятся паразитамп сельской местности, которая так или иначе должна спабткать пх пищей, водой я воздухом н перерабатывать огромные количества отходов. Ясно, что человек должен установить мугуалвстпческий союз с природой.
Если ов пе научится этому, то, подобно «неразумному» или «неадаптпроваппому» паразиту, может довести эксплуатацию своего хозяина до такой степени, что погубит и себя. Популяции в сообществах 5. Концепции местообитания, экологнческой ниши и гильдии Определения Местообитание организма — это место, где оп живет, или место, где его обычно можно найти.
Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообщес>во (например, его трофическое положение) и его по»он>ение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Этп трп аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространетвен>оую ншиу, нли нииъу ъ>еста, трофическую нишу н многомерную нишу, нлп нишу как гиперобъем. Слодовательпо, экологическая ншпа организма аавнснт ие толы>о от того, где он я»гвет, но вк>почает также общую сумъ>у его требований к окружающей среде.
Концепция нпшп оказывается наиболее полезной для количественных оценок различия ъ>ежду видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или немногим основным (т. е. операцпонально значимым) признакам. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения— ширина нии>и и перекрывание ниши с соседнимя.
Группы видов в сообществе, обладающих сходными функцпямп п ншпами одинакового размера, называются гильдилл>и. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Объяснения н примеры Термин «местообнтанпе» широко используется пе только в экологии, ио н в других областях науки. Так, местообптание водных насекомых: клопа-тладыша (»>о1опесга) и плавта (Сопта), показанных на рис.
7.12, — это мелководные, покрытые растительностью пространства (литоральная зона) прудов и озер, куда можно пойти, чтобы собрать этих замечательных водных клопов. Эти виды аанимают, однако, очень разные трофнческпе ниши. Гладыш — активный хищник, а плавт питается преимущественно разлагающейся растительностью. Другой пример разделения ншп, основанного на способах питания, показан на рпс. 7.4.
В экологической литературе можно паптп множество подобных примеров сосуществоваш>я видов, использующих разные источники энергии. Местообитание ъ>ожег также обозначать место, занимаемое целым сообществом. Например, местообптание шалфейного сообщества песчаной степи — это гряды холмов с песчаной почвой, тя. яущиеся вдоль северных берегов рек па >ого Великих равпнп в Глава 7 120 Рнс, 7.12. Два водяных клопа (Неппр«ега) — Жо»овес«а (А) и Согг«а (Б), которые живут в одном н том же местообнтаннн, но нз-за различий в пнтаннн заннмают разные трофические ншпи. США.
В данном случае местообитание слагается преимущественно из физических, нли абпотическнх, комплексов, тогда как местообптанпе упомянутых выше водных клопов включает живые и неживые объекты. Таким образом, местообитание одного организма или группы организмов (популяции) включает помимо абиотической среды также и другие организмы. Для описания местообитания сообщества достаточно только последнего. Во избежание недоразумений важно различать эти два возможных применения термина «местообитание». Экологическая ниша — понятие более новое и оно не имеет столь широкого применения вне экологии.
Расплывчатые, хотя и полезные термины, такие, как ниша, трудно определить и вырази«ь количественно; в данном случае лучше всего рассматривать историю возникновения понятия. Джозеф Гриннелл («озерЬ ПгбппеП, 1917, 1928) пользовался словом ниша «для обозначения основной единицы распределения, в пределах которой данный вид удержнпают его структурные и инстняктивные ограничении...; на одной и той же территории не может быть двух видов, которые долго занимали бы совершенно идентичную экологическую нишу».
(По случайному совпадению, последнее утверждение предшествовало экспериментам Гаузе, продемонстрировавшнм принцип конкурентного псключения; см. рис. 7.2.) Таким образом, Гриннелл трактовал пишу преимущественно как мвкропестообнтание пли то, что мы назвали бы теперь пространственной нишей. Чарлз Элтон (С)ь Е)1оп, 1927, и последующие публикация) в Англии был одним нз первых, кто придал термину «ппп з смысл «функцпонального статуса организма в сообщество». Поскольку Элтон имеет очень болглпое влияние на экологическое мышление, представление о том, п.о ниша не есть синоним местообитания, получило шнрокое распространение, а поскольку он уделял основное внимание энергетическим отношениям, его вариант атого понятия мох<но обозначить как трофическую нишу.
Популяцпп в сообществах 121 В 1957 г. Хатчипсоп показал, что нишу можно рассматривать как многомерное пространство или гиперобъем, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или виду неопределенно долго. Нишу Хатчинсона, которую мы будем называть многомерной, или гипериространственной, нишей, можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически. Например, двумерные климаграммы (рис. 5.15), изображающие климатическую нишу одного вид» птиц и одного вида плодовой мухи, можно распшрить путем введения ряда новых координат, учитывающих другие параметр«« окружающей среды. Хатчинсон (Нп«сЬ1пзоп, 1965) различал также фундаментальную нишу — наибольший «абстрактно заселенный гипероб"ьем», когда вид не ограничен конкуренцией с другимп видами, п реализованную нишу — меныппй гиперобъем, занятый в условиях биотическнх ограничений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
