Одум - Экология - т.2 (947507), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Таблица 7лй Экологические эквиваленты среди видов стенных птиц в Кан- васе и Чила' Отношение толшнны клюва к его плине Денна клю- на, мм Равмеры тела, мм Екологпческие аквивапенты !пары видов) Восточньш труппал (3>игле!!с толпа) 14анзас Красногрудпый труппал (Рес>ссз >п>Шаги! Чплп Саваппьссй поробей (Агпгпаоатиз заеашгагит) 14алзас Желтьш стешшй выкрои (3>са>сз йиеи!а) Чплс Рогатый жаворонок (сготогр»иа а!роз>>чз) Канзас Чплшпкпй конек (Ап>>>ссз сотепбегпз) Чили 0,36 32,1 236 0,40 33,3 264 0,60 115 0,73 125 7,1 0,50 !57 11,2 0,42 13,0 153 ' трн вида из каждого региона различаются своими нишами питания, на что указыва>от резличия величины тела и раз»серов клюва, но каждая пара еквивапентов очень сходна мор«>опогачссзи, что указывает ва большое сходство ниш.
трупиалы такеономачески близко родственны, вторая пара родственна только на уровне сеыепс>са, виды тротьеб пары принадлен>ат разным семеаствюа !по сову, 197«.) 6. Видовое, структурное и генетическое раэиообраэие в сообнгестваи Определения Из общего шола видов какого->ибо трофического уровня ялп сообщества в целом обычно >шшь немногие бывают дол>и>сиру>ощими, т. е. имеют значительную численность (большую биомассу, продуктивность илн другие показатели «значимости»); ббльшая же часть относится к редким впдаъс (т.
е. имеет низкие показатели «значимости»). 1!равда, иногда домпнантныс виды отсутствуют, а многие виды характер>«лук)тся проъсежуточным обилием. Видовое разнообразие слагается пэ двух коъм>онсптов: 1) видового богатства, пли плотности видов, которое характеризуется общим числом пыеющпхся видов, и 2) выров>сенности, основанной на относите>гьноп ооплпп илп другом показателе значимости вида 127 Популяции в сообществах и полоншппи его в структуре домпяироваш<я. Видовое разнообразие увеличивается пря увеличении размеров площади и прп продвижении от высоких широт и экватору.
В сообществах же. подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое раапообразие невелико; по, кроме того, оно может снижаться в результате конкуренции в стары., сообщества:, сущее<ау<оп<их в стабч;<ьпоп физической среде. Г>олыпу<о роль играют два других типа разнообразия: 1) структурное разнообразие, которое является следствием зопальпостп, стратифицпровапностп, перподпчпостп, пятппстости, иаличпя пищевых сетей и других способов рапжпроваппя компонентов популяций микроместообитаний, и 2) еенетнчесное разнообразие, т. с. поддержание гепотиппческпх гетерозпготпости, полпморфизма и другой гепотпппчсской изменчивости, которая вызвана адапташшш<ой пеобходпмоспю в природных популяциях.
Многие экологи уже зпают, что уменьшение видового п гепотипического разнообразия, происходящее вследствие деятельности человека, ставит па грань риска возможность будущих адаптапий как в природных экосисгемах, так и в агроэкосистемах. Объяснения Характерной чертой структуры сообществ в северных широтах, а также сообществ тропических областей с чередованием дождливых и сухих сезонов является иалпчпе немногих обычных, лли домипаптиых, видов, представленных больпшм числом особей, п многих редких видов, представленных малым числом особеи. Во влажных тропиках, где пет смены сезонов, ооычио насчитывается мноя<ество видов с низким относительным обилием.
Общую тенденцию увеличения числа видов с севера яа юг иллюстрирует рис. 7.15. Другая общая тенденция, или закон, природы состопт в том, что число видов воарастает с увеличением площади и, вероятно, также с увеличением эволюциоипого времени, в течение которого происходили колонизация, специализация ииш и видообразовакие (сь<. Ргсз1оп, 1960; Яапдегз, 1968). Для анализа видового разнообразия в разных ситуациях примекягот два широких подхода: 1) сравнения, основанные па формах кривых отнаснтельноео обилия плп досчонированнн — разнообразня, и 2) сравнения.
основанные на ш<денсах разнообразия, представляющих собой отношения плп другие математические выражения зависимости между числом видов и пх зла <имостью. Позднее мы более подробно рассмотрим этп подходы, но прежде всего вал<но уметь различать два основных компонента видового разиообразпя, которые могут по-разлому реагировать яа географичешспе, физические п эволюционные факторы. Один из главных компопептов— видовое боеатетво (>«ногообразне), пли плотность, видов; это просто общее число видов, которое в сравнительных целях обычно Глава 7 ИОО .
юоо 5 ОО о 20 40 оо Зо ь 200 2 ЩО о зо 040404 Рве. 7А;ь (Пнротный градиент числа видов гнсздлщнхсл наземных лтлщ (А) н числа задов муравьев (Б). (Р(зс)гег, 1900.) выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Часто, но далеко не всегда, существует логарифмичесяан зависимость между числом видов и числом особей (прямая линия в полулогарифмических координатах), и число видов представляет собой степенную функцию от площади (прямая линия в двойных логарнфьшческих координатах), как показано на рис.
7.16,Л, Б. Из рис. 7 16,Б видно, гго па увеличение числа видов с увеличением площади оказывают влияние кан разнообразие местообитаний, так и площадь рег зе. Соотношения виды)площадь обычно используются для определения оптимальной величины пробы и для предсказания числа видов на большей площади, чем та, где брались пробы. По данным Коннора и Мак-Коя (Соплог, МсСоу, 1676), хорошее приблиягение кривых виды/площадь получается при использовании нескольких различных уравнений (в том числе степенной фунгщии в двойной логарифмической шкале), но ни одно из ннх не имеет биологического смысла.
2000 5 -е Е 20 5О Ч сд ввдав д 1500 е ' 4000 '1 500 500 Доа й 200 Ю и-' 40' 40' ~0' и дд.двдд в,д 1даддфч1 Рис. 7.16. А. Соотношение между числом видов и числом особей на засоленных маршах и залежных землях в Джорджии. При логарифмической зависимости в качестве индекса разнообразия можно использовать число видов на 1000 особей. Б, Завпсимость между площадью и числом видов растений (Велшдобрптания). Линии регрессии проходят с наклоном от 0,1 до 0,35, Низкие величины характерны для континентов, высокие — для островов. (См. Соппог, МсСоу, 1979.) 9 здкдз лб 1483 Глава 7 Второй важный аспект разнообразия — выровненность относительного распределения особей среди видов.
Например, две системы, каждая пз которых состоит из десяти видов и 100 особей, л~огут иметь одинаковые индексы разнообразия Я/У, но совершенно различные индексы выровненности в зависимости от распределения 100 особей между десятью видами. Так, в одном крайнем случае распределение может иметь вид: 91 — 1 — 1 — 1 — 1— 1 — 1 — 1 — 1 — 1 (минимальная выровненность и максимальное доминирование), а в другом крайнем случае — по десяти особей на каждый вид (максимальная выровненность и отсутстние домпнировашгя).
Выровпеяность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (вероятно, зто обусловлено пх территориальным поведением), а различия етого показателя в разных сообществах н географических зонах определяются главным образом видовым богатством (Тгашег, 1969). Напротив, у растений и фитопланктона выровпенпость з среднем низка, н оба компонента подвержены значительным вариациям (Апзбп, Тошо(1, 1978). Наилучший способ представить оба компонента разнообразкя— построить график, где в логарнфмическом масштабе отложено число особей (бномасса, продуктивность илп другие подходящие меры значимости) каждого вида, а на осн х — ранжированная последовательность видов от наиболее обильного до наименее обильного.
Линия, соединяющая точки плп проходящая близко от пнх, названа Унттзкеролг (ЪЧЫИа1»ег, 1965, 1972) кривой до»зинировония — разнообразия. Еще одно удачное название — «кривая значимости видо⻠— было предложено Планкой (Р1ап)га, 1978). На рнс. 7 17 показаны три основные формы, которые может иметь такая кривая, построенная для гипотетической выборки пз 1000 особей п 20 видов. Если наиболее обильный впд в два раза многочисленнее следующего за ним по обилию, а этот в свою очередь вдвое многочисленнее третьего и т. д., то на графике мы получаем прямую линию (рнс. 7.17, 1).
Отсюда можно предположить, что первый впд занимает половину доступного пространства ниш, второй — половину оставшегося пространства (25»7» исходного) н т. д. Иными словами, каждый вид занимает прежде всего свободную нишу, не перекрывающуюся с другимп. Если, однако, пространство нпш поделено на случайные, сопрнкасающпеся и неперекрывыощиеся участки, то получится совершенно другая кривая (рис. 7.17,11). Эта кривая изображает модель »разломанного стержня», предло>пенную Мак-Артуром (ЫасАг»Ьпг, 1957).
Эти две возможности представляют крайние случаи, обычно же распределение в природе имеет впд промежуточной Я-образной кривой (рпс. 7 17,УП), что указывает на более сложный характер дифференциации и перекрывания ниш. Об атом свидетельствует логнормальное распределение видов по значимости (рпс. 7.17, Н1) . (См. Ргез1оп, 1948; %ЬЖайег, 1972, и Популяции в сообществах тасю та 5 та т5 25 Пос довзтепь ос ь 8 жв Рис. 7Л7. Кривые доминирования — разнообразия для гипотетической выборки, состоящей из !000 особей, относящихся к 20 видам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
