Одум - Экология - т.2 (947507), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Обпш, 1982. Представляется вероятным, что стабильность более тесно связана с функциональным, а не со структурным («урожай на корню») разнообразием (см. гл. 6, равд. 2). Для того чтобы разнообразие внутри одного местообитания плп типа сообщества не путать с разнообразием ландшафта илп региона, который содержит смесь местообитаний, Уиттзкер (»УЫИайег, 1960) предложил следующие термины: 1) альфа-разнообразие для разнообразия внутри местообитания плн внутри сообщества; 2) бета-разнообразие для разнообразия между местообитаниями и 3) гамма-разнообразие для разнообразия в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.
Рассматривая трофические уровни, отдельные хорошо изученные зоны, такие, как донное население водоемов, илн другие части сообщества, мы обнаруживаем, что большое влияние на видовое разнообразие оказывают функциональные связи между »тими уровнями. Например, количество травоядных плп хищников сильно влияет на разнообразие травостоя или жертв.
Умеренное «хпщничество» часто снижает плотность доминантов, предоставляя, таким образом, менее конкурентоспособным видам большие возможности для непользования пространства п ресурсов. Разнообразие травянистой растительности на меловых возвышенностях Англии снизилось после того, как были огорожены пастбища для кроликов (Нагрег, 1969). Вместе с тем чрезмерный выпас оказывает стрессовое воздействие, уменыпая число видов до немногих несъедобных. Пейн (Ра1пе, 1969) обнаружил, что как в тропических, так и в умеренных областях прикрепленные организмы литорали (где пространство в общем более ограничено, чем пища) характеризуются большим видовым разнообразием в тех пестах, где активно дей«ствуют хищники и первого, и второго порядка. В таких ситуациях искусственное удаление хищников снпжае с видовое разнообразие всех прикрепленных организмов независимо от того, питалпсь ими хищники или нет.
Пейн приходит к выводу, что «локальцое видовое разнообразие непосредственно зависит от зффектцвности, с которой хищники предотвращают мо- Глава 7 нополиаацию одним видом основных необходимых ресурсов среды». Этот вывод не всегда обязателен для местообитаний, где конкуренция за пространство менее напряженная. Деятельность человека,как правило, направлена в сторону уменьшения разнообразия и поощрения монокультур, однако часто человек увеличивает разнообразие местообитаний в ландшафте в целом, создавая открытые пространства в лесу, сажая деревья в прерии, интродуцируя новые виды и т, д. Разнообразие растений и мелких певчих птиц намного болыпе в старых, давно заселенных районах, чем во многих природных местообитаниях (гл.
2, равд. 7). Виды не всегда служат лучшей экологической единицей для оценки разнообразия, так как различные стадии»кизненного цикла илп различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят, таким образом, свой вклад в разнообразие экосистемы. Гусеница и бабочка или лягушка и головастик играют значительно более разнообразные роли в сообществе, чем два вида гусениц или взрослых лягушек. Харпер (Нагрег, 1977) заметил, что «различные стадии жизненного цикла растений в такой же степени обусловливают разнообразие экосистемы, как и многочисленные виды».
Следовательно, для оценки разнообразия не нужно быть опытным систематиком (или нуждаться в его помощи). Например, в коллекции насекомых, собранных сачком, нужно только разобрать особей, у которых есть четкие морфологические и размерные отличия, при этом нет необходимости знать видовые названия или выяснять, принадлежат ли разные «сорта» к одному виду или нет. Иными словами, и; в формулах разнообразия могут быть представлены разными морфологическими типами, которые будут скорее всего представлять разные экологические типы (поскольку, как уже отмечалось, различия в размерах и морфологии указывают на различия ниш). Рассмотрим генотппическое разнообразие, которое остается скрытым, если характеризовать сообщество только на уровне видов.
Как поясняет Вайда (УЫа, 1978), классическая теория основывалась на том, что особи в популяции должны быть гомозиготнымн по аллелям, дающим наибольшую приспособленность. Это видно на приведенной ниже схеме, где некая гипотетическая особь гомозиготна по всем, за исключением одной из шести пар аллелей: »,Ь,с д,еД а,ь,сф,е 1, Альтернативная теория утверждает, что особи гетерозиготны по большинству локусов, и высокий полиморфизм поддерживается разными формами сбалансированного отбора, как показано на 137 Популяции в сообществах следующей схеме, где наблюдается гетероэиготность по всем аллелям, за исклзочением одного. Разнообразие аллелей здесь намного больше: 1»»! 1Ь а»Ь»сздге»1, Теор»«я «сбалансированного полпморфизма» представляется более приемлемой, что подтверждается современными биохимическими методами, которые могут выявить скрытую генетическую изменчивость; вероятно также, что полиморфизм поддерживается естественным отбором.
В отсутствие такой генотипической изменчивости виды оказались бы неспособными адаптироваться к новым ситуациям и, следовательно, должны были бы вымереть в изменяющейся среде. Разнообразие видов, стадий жизненных циклов и генетических типов не исчерпывает собой набор элементов, составляющих разнообразие сообщества. Структуры, формирование которых обусловливается распределением организмов в среде илн их взаимодействием со средой, рассмотрены Хатчинсоном (Нп1сй(пзоп, 1953).
Различные способы аранжировки одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие '. Например: 1. Стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова и структура почвенных профилей). 2. Зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или в литеральной зоне). З.Характер активности (периодичность). 4. Структура пищевой сети (сетевая организация пищевых цепей).
5. Репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т. д.). б. Социальные структуры (стада и табуны). 7. Системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антнбиоэа, мутуалпзма и т. д.). 8, Стохастическпе структуры (возникают в результате действия случайных сил) . Увеличение разнообразия обусловлено также «краевыми эффектами» вЂ” контактами между пятнами контрастирующих типов растительности или физическими местообитаниями. Зтот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе.
' Пнелу (Р1е1оп, 1966а) использует термин «структурное разнообразне» а более уаком смысле для обозначения степени разобщения особей одной популяции от особей другой. Глава 7 Примеры Па рпс. 7Л8 приведены кривые доминирования — разнообразия, построенные для деревьев в лесах, простирающихся от влажных тропиков до субальпяйских горных районов. Очень хорошо виден градиент видового разнообразия от Лрктпки до тропиков.
Различныс типы кривых (геометрическая, логнормальная) также хорошо показаны на обобщенной модели рис. 7.17. Использование кривых в индексов разнообразия для оценки влияния антропогенного стресса (сброс сточных вод) на речной бентос (организмы, живущие на дне) показано на рис. 7Л9,А, где приведены кривые доминирования — разнообразия и индексы Шеннона для донной фауны трех небольших параллельных речек, протекающих через пригородную зону Атланты. Одна река протекает через густо заселенный пригородный район, и в нее сбрасывается большое количество сточных вод; другая расположена дальше от города, и в нее попадает умеренное количество стоков; третья пересекает сельскую местность. И кривые, и индексы показывают, как снижается разнообразие при увеличении количества бытовых стоков.
На рис. 7.19,Б показано влияние бытовых и промышленных сточных вод на разнообразие бентоспых организмов в одной из рек штата Оклахома. Бентос был обеднев на протяжении примерно 100 км вниз по течению от места загрязнения ()УИЬш, 1967). Результаты этих и многих других исследований свидетельствуют о том, что определение индексов разнообразия бентоса — хороший способ для оценки загрязнений воды. Прежде чем использовать индексы разнообразия для сравнения разных ситуаций, следует определить влияние, оказываемое на нпх размером проб. Один из способов определения показан на рис. 7.20, А. Индексы вычислены здесь для накопленных проб членистоногих, отловленных с нескольких участков (размером по 0,1 и') на довольно однородном поле зерновых.
Индекс Шеннона выходит на постоянный уровень прн 4 — 5 пробах, несмотря на то что при этом в пробы попала лишь небольшая часть имеющихся видов, тогда как индекс разнообразия (Я вЂ” 1/1одУ) изменялся вплоть до суммы 9 — 10 проб. На рис. 7.20, Б показано влияние острого инсектицидного стресса на разнообразие членистоногих просяного поля. Хотя индекс разнообразия значительно снизился в результате обработки, показатель выровненности увеличился и оставался на довольно высоком уровне на протяжении большей части вегетационного периода.
В этом примере разнообразие членистоногих до обработки было низким,причем на каждом трофическом уровне доминировало всего по нескольку видов. Гибель от инсектицида многих видов-доминантов привела к большей выровненностн распреде- Я 1000 О 10 10 20 30 40 50 з и Б 4,0 3,0 и 2,0 1,0 0 16 32 4В 64 ВО 06 Расст по ге мм пт места ссраса,клт Рнс, 7А9. А, Профиля доминирования — раанообразия для трех речек в одном и том же водосборнам бассейне. Речки в разной степени аагрязнены городскими бытовыми стоками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
